Morfofunkcionalne karakteristike. međustanična tvar

Prati krvne i limfne žile, tvori stromu mnogih organa, a sastoji se od stanica i međustanične tvari (slika 1.).

Kraj - endotel

Riža. 1. Labavo vlaknasto vezivno tkivo.

FA - masna stanica; CLV, kolagena vlakna; Mf, makrofag; RV, retikularno vlakno; P, pericit; PC, plazma ćelija; TK, mastocit; Fb, fibroblast; ElV - elastično vlakno; Kraj - endoteliocit

Stanice vezivnog tkiva

Među brojnim stanicama vezivnog tkiva nalaze se fibroblasti, makrofagi, plazmociti, mastociti, adipociti, pigmentociti, adventivne stanice, periciti, kao i leukociti (limfociti, neutrofili) koji su ovamo migrirali iz krvi.

fibroblasti- prevladavajuća populacija stanica, heterogena u pogledu zrelosti i funkcionalne specifičnosti. Ove stanice sintetiziraju komponente međustanične tvari: proteine ​​(kolagen, elastin), proteoglikane, glikoproteine. Diferon fibroblasta uključuje matične stanice (multipotentne mezenhimske matične stanice), polu-stem prekursorske stanice (prefibroblasti), nespecijalizirane (mladi fibroblasti), diferencirane fibroblaste (zreli, aktivno djeluju), fibrocite (definitivni oblici stanica), kao i fibroklaste i miofibroblaste (slika 2). Morfološki se mogu diferencirati stanice fibroblastnog niza, počevši od prefibroblasta.

Slabo diferencirani fibroblasti(mlade, kambijalne) su okrugle ili vretenaste stanice koje se aktivno razmnožavaju, koje pod svjetlosnom mikroskopijom imaju jasne konture, oštro bazofilnu citoplazmu. Zrnati endoplazmatski retikulum u njima je slabo razvijen, određen je veliki broj slobodnih ribosoma i malih mitohondrija, što ukazuje na sintezu proteina za potrebe same stanice. Najveći broj ovih stanica otkriva se tijekom fiziološke i patološke regeneracije vezivnog tkiva, obnavljajući populaciju mrtvih fibroblasta.

diferencirani fibroblasti(zrele) su središnja karika fibroblastičnog diferona. To su zrele stanice koje se aktivno razmnožavaju, koje karakterizira polimorfizam, velika jezgra i različit broj procesa, koji se čuvaju i tijekom migracije u tkivima. Kompleks organela tipičan je za visoko funkcionalne stanice koje luče izvozne proteine. Značajan volumen zauzima razgranati granularni endoplazmatski retikulum, Golgijev kompleks, koji čini oko 10% citoplazme i raspršen je po svom volumenu, čak i po periferiji, što je povezano s izlučivanjem različitih produkata cijelom površinom. stanice. Otkrivaju se veliki zaobljeni i razgranati mitohondriji sa svijetlim matriksom i skraćenim kristama.

U labavom vlaknastom vezivnom tkivu fibroblasti su slobodno smješteni u prizemnoj tvari, ne stvarajući međustanične kontakte. Zreli fibroblasti odgovorni su za sintezu komponenti ekstracelularnog matriksa - kiselih mukopolisaharida, kolagena tipa I i III, a također proizvode i niz citokina (faktor stimulacije kolonija makrofaga; faktor rasta fibroblasta-10, epidermalni faktor rasta; interleukin-6), koji reguliraju proliferaciju kroz parakrinu interakciju, migraciju, diferencijaciju i funkcionalna aktivnost stanice raznih diferona.

Riža. 2. Shema fibroblastičnog diferona

Fibrociti su definitivni (konačni) oblici razvoja fibroblasta. To su visoko specijalizirane, ali sintetski neaktivne, vretenaste stanice s pterigoidnim nastavcima, prisutnošću velike produljene jezgre i malom količinom citoplazme. Citoplazma sadrži mali broj organela, od kojih su najbrojniji lizosomi i autofagosomi; također se određuju lipidne kapi i inkluzije lipopigmenta.

Miofibroblasti su specijalizirane stanice nalik na fibroblaste s izraženim kontraktilnim aparatom, predstavljene kompleksom aktina i miozina glatkih mišića. U najvećem broju nalaze se u sastavu "granulacijskog tkiva", gdje osiguravaju kontrakciju (kontrakciju) formiranog vezivnog tkiva ožiljka. Ove stanice su sposobne proizvoditi kolagen, posebno tip III, imaju međustanične spojeve nalik dezmosomima i prorezima koji ujedinjuju miofibroblaste za kombinirane kontrakcije.

fibroklasti- karakteriziraju visoka fagocitna i hidrolitička aktivnost, sudjeluju u razgradnji i iskorištenju međustanične tvari u područjima restrukturiranja i involucije vezivnog tkiva organa. Fibroklasti su karakterizirani sadržajem u citoplazmi velikog broja lizosoma, čiji se enzimi oslobađaju u međustanični okoliš, cijepajući ga.

makrofaga- To su stanice koje obavljaju zaštitnu funkciju, prvenstveno fagocitozom velikih čestica. Osim toga, makrofagi sintetiziraju i izlučuju oko 100 različitih biološki aktivnih tvari u međustanični okoliš. Makrofagi nastaju iz monocita nakon što potonji izađu iz krvotoka. Oblik makrofaga karakterizira strukturna i funkcionalna heterogenost. Po lokalizaciji, makrofagi su fiksno i besplatno(mobilni). Funkcionalno jesu zaostalo(neaktivan) i aktiviran. Najkarakterističnija strukturna značajka makrofaga je izražen lizosomski aparat. Zaštitne funkcije makrofaga ostvaruju se u:

Nespecifična zaštita – fagocitozom;

oslobađanje lizosomskih enzima u izvanstaničnu okolinu;

• specifična (imunološka) zaštita - funkcija predstavljanja antigena, proizvodnja monokina itd.

Plazma stanice su efektorske stanice humoralni imunitet. Nastaju iz B-limfocita kada su izloženi antigenima. Ove stanice su okruglog oblika. bazofilna citoplazma, ekscentrično smještena jezgra. Blijedo obojeno područje citoplazme nalazi se uz jezgru - "svjetlo dvorište", u kojem je lokaliziran Golgijev aparat. Funkcije plazma stanica su sinteza i oslobađanje imunoglobulina.

Tkivni bazofili(mastociti, mastociti) - prave stanice labavog vlaknastog vezivnog tkiva. U njihovoj citoplazmi postoji specifična granularnost koja podsjeća na granule bazofila. Postoje dvije vrste granula: metakromatski, obojen osnovnim bojama s promjenom boje, i ortokromatski, obojen osnovnim bojama bez promjene boje i predstavlja lizosome. Mastociti reguliraju lokalnu homeostazu tkiva proizvodeći tvari koje mogu promijeniti propusnost hemokapilara i stupanj hidratacije međustanične tvari (histamin, heparin, serotonin), a također sudjeluju u imunološkim reakcijama (sinteza imunoglobulina E). Oslobađanje granula iz citoplazme mastocita u međustaničnu tvar naziva se degranulacija.

masne stanice(adipociti) su stanice sposobne akumulirati rezervnu masnoću u velikim količinama. Adipociti su smješteni u skupinama, rjeđe pojedinačno, i imaju karakterističnu morfologiju - gotovo cijela citoplazma ispunjena je jednom masnom kapljicom, a organele i jezgra su pomaknute na periferiju (oblik "prstena s pečatom") .

pigmentne stanice(pigmentociti, melanociti) - stanice u obliku procesa koje sadrže pigmentne inkluzije (granule melanina) u citoplazmi. Ima ih mnogo u rodnim marama, kao i u vezivnom tkivu ljudi crne i žute rase. Obavljaju zaštitnu funkciju - štite tijelo od prekomjernog ultraljubičastog zračenja i antioksidativnu zaštitu.

Adventivne stanice - lokalizirani su u adventici žila, prateći žile mikrovaskulature. Imaju spljošten ili fusiforman oblik, izduženu jezgru, slabo bazofilnu citoplazmu s malim brojem organela; u procesu diferencijacije mogu se pretvoriti u fibroblaste, makrofage, glatke miocite, tkivne bazofile.

Periciti- stanice procesnog oblika, lokalizirane u dupliciranju bazalne membrane kapilare, uz endotel samo s jedne strane i prekrivaju ga u obliku košare. Periciti imaju bazofilnu citoplazmu, koja sadrži granule glikogena, vezikule, dobro definiran citoskelet, aktinske i miozinske filamente. Periciti kontroliraju proliferaciju endotela, sintetiziraju komponente bazalne membrane, a također su u stanju diferencirati se u glatke miocite i fibroblaste te tako obavljaju reparativnu funkciju. Osim toga, zbog kontraktilnih pokreta, periciti mogu regulirati lumen kapilara, propusnost kapilarne stijenke i transport makromolekula u tkivo.

Vezivno tkivo je najčešće u tijelu i čini više od polovice tjelesne mase. Sam po sebi nije odgovoran za rad tjelesnih sustava, ali ima pomoćni učinak na sve organe.

Značajke strukture vezivnog tkiva

Postoje tri glavne vrste vezivnog tkiva, koje imaju različitu građu i obavljaju određene funkcije: samo vezivno tkivo, hrskavica i kost.

Vrste vezivnog tkiva
Tip	Karakteristično
gusta vlaknasta	- Ukrašena, gdje se hondrinska vlakna kreću paralelno; - neoblikovane, gdje vlaknaste strukture tvore mrežu.
rastresito vlaknasto	U odnosu na stanice, postoji više međustaničnih tvari, uključujući kolagen, elastična i retikularna vlakna.
Tkanine s posebnim svojstvima	- Retikularna - čini osnovu hematopoetskih organa, okolnih stanica sazrijevanja; masne - nalaze se u trbušnoj regiji, na bokovima, stražnjici, pohranjuju energetske resurse; - pigmentiran - nalazi se u šarenici oka, koži bradavica mliječnih žlijezda; - sluz - jedna od komponenti pupkovine.
Koštano vezivno	Sastoji se od osteoblasta, nalaze se unutar praznina između kojih se nalaze krvne žile. Međustanični prostor je ispunjen mineralnih spojeva i hondrinskim vlaknima.
hrskavična veziva	Snažan, izgrađen od kondroblasta i kondroitina. Okružen perihondrijem, gdje nastaju nove stanice. Dodijelite hijalinsku hrskavicu, elastičnu i vlaknastu.

Tipovi stanica vezivnog tkiva

fibroblasti stanice koje proizvode međuprodukt. Oni su uključeni u sintezu vlaknastih formacija i drugih komponenti vezivnog tkiva. Zahvaljujući njima, zacjeljivanje rana i stvaranje ožiljaka, inkapsulacija stranih tijela. Još uvijek nediferencirani fibroblasti ovalnog oblika s velikim brojem ribosoma. Ostale organele su slabo razvijene. Zreli fibroblasti su veliki i imaju procese.

Fibrociti je konačni oblik razvoja fibroblasta. Imaju strukturu u obliku krila, citoplazma uključuje ograničen broj organela, a procesi sinteze su smanjeni.

Miofibroblasti tijekom diferencijacije postaju fibroblasti. Slični su miocitima, ali za razliku od potonjih imaju razvijen EPS. Te se stanice često nalaze u granulacijskom tkivu tijekom cijeljenja rana.

makrofaga- veličina tijela varira od 10 do 20 mikrometara, ovalnog oblika. Među organelama najveći broj lizosomi. Plazmalema tvori duge procese, zahvaljujući kojima hvata strana tijela. Makrofagi služe za formiranje urođenog i stečenog imuniteta. Plazmociti imaju ovalno tijelo, ponekad poligonalno. Endoplazmatski retikulum je razvijen i odgovoran je za sintezu antitijela.

Tkivni bazofili ili mastociti, nalaze se u stijenci probavnog trakta, maternice, mliječnih žlijezda, krajnika. Oblik tijela je različit, veličine su od 20 do 35, ponekad dosežu 100 mikrona. Okruženi su gustom ljuskom, unutar njih sadrže specifične tvari koje su od velike važnosti - heparin i histamin. Heparin sprječava zgrušavanje krvi, histamin djeluje na kapilarnu membranu i povećava njezinu propusnost, što dovodi do istjecanja plazme kroz stijenke krvotoka. Kao rezultat toga, ispod epiderme nastaju mjehurići. Ovaj fenomen se često opaža kod anafilaksije ili alergija.

Adipociti- stanice koje pohranjuju lipide potrebne za prehranu i energetske procese. Masna stanica je potpuno ispunjena masnoćom koja rasteže citoplazmu u tanku kuglicu, a jezgra poprima spljošten oblik.

melanociti sadrže pigment melanin, ali ga sami ne proizvode, već samo hvataju već sintetizirani od strane epitelnih stanica.

adventivne stanice nediferencirani, kasnije se mogu transformirati u fibroblaste ili adipocite. Nalaze se u blizini kapilara, arterija, u obliku pločastih stanica.

Vrsta stanica i jezgra vezivnog tkiva razlikuje se u svojim podvrstama. Dakle, adipocit u poprečnom presjeku izgleda kao prsten sa pečatom, gdje jezgra djeluje kao pečat, a prsten je tanka citoplazma. Jezgra plazma stanice je male veličine, nalazi se na periferiji stanice, a kromatin unutar tvori karakterističan uzorak - kotač s žbicama.

Gdje je vezivno tkivo

Vezivno tkivo ima različita mjesta u tijelu. Dakle, kolagene vlaknaste strukture formiraju tetive, aponeuroze i fascijalne ovojnice.

Neformirano vezivno tkivo jedna je od komponenti dura mate (dura mater mozga), vrećice zglobova, srčanih zalistaka. Elastična vlakna koja čine vaskularnu adventiciju.

Buraya masno tkivo najrazvijeniji kod mjesečne djece, osigurava učinkovitu termoregulaciju. tkiva hrskavice formira nosne hrskavice, grkljan, vanjski slušni kanal. koštana tkiva formiraju unutarnji kostur. krv - tekući oblik vezivnog tkiva, cirkulira kroz zatvoreni krvožilni sustav.

Funkcije vezivnog tkiva:

• podrška- formira unutarnji kostur osobe, kao i stromu organa;
• hranjiva- isporučuje O 2, lipide, aminokiseline, glukozu u krvotok;
• zaštitnički- odgovoran je za imunološke odgovore stvaranjem antitijela;
• obnavljajuće- osigurava zacjeljivanje rana.

Razlika između vezivnog i epitelnog tkiva

1. Epitel prekriva mišićno tkivo, glavni sastojak sluznice, tvori vanjski pokrov i pruža zaštitnu funkciju. Vezivno tkivo čini parenhim organa, pruža potpornu funkciju, odgovorno je za transport hranjivih tvari i igra važnu ulogu u metaboličkim procesima.
2. Nestanične strukture vezivnog tkiva su razvijenije.
3. Izgled epitela sličan je stanicama, a stanice vezivnog tkiva imaju duguljasti oblik.
4. Različito podrijetlo tkiva: epitel dolazi iz ektoderma i endoderma, a vezivno tkivo dolazi iz mezoderma.

U tijelu je najčešće labavo vlaknasto neformirano vezivno tkivo. Nalazi se u blizini epitelnih tkiva; u većim ili manjim količinama prati krvne, limfne žile; dio je kože i sluznice; u obliku slojeva s žilama, nalazi se u svim tkivima i organima.

Labavo vlaknasto neformirano vezivno tkivo (slika 31) sastoji se od niza stanica i međustanične tvari koja sadrži glavnu (amorfnu) tvar i sustav kolagenih i elastičnih vlakana raspoređenih nasumično, pa je tkivo neformirano (vidi boju uklj., sl. II) .

Riža. 31.

ja- makrofag (histiocit); 2 - amorfna međustanična tvar; 3 - plazmatitis; 4 - masne stanice; 5 - krvne stanice u krvnoj žili; 6 - glatka mišićna stanica 7 - advencijalna stanica; 8 - endotelna stanica; 9 - fibroblast; 10 - mastociti (labrociti); 11 - elastična vlakna; 12 - kolagenska vlakna

Rasprostranjenost, raznolikost i veliki broj staničnih elemenata i međustanične tvari rastresitog vlaknastog nepravilnog vezivnog tkiva pružaju sljedeće funkcije:

trofički - metabolički procesi, regulacija prehrane stanica;

zaštitno - sudjelovanje u imunološkim reakcijama;

plastika - procesi oporavka kod oštećenja tkiva;

potpora - formiranje strome organa, međusobno vezivanje tkiva organa.

Stanice labavog vlaknastog neformiranog vezivnog tkiva zajedno predstavljaju jedan difuzno raspršeni aparat, koji je neraskidivo povezan s krvnim stanicama i limfnim sustavom tijela.

Labavo vlaknasto neformirano vezivno tkivo sadrži niz visoko specijaliziranih stanica: adventivne, fibroblaste, makrofage, mast, plazmu, masnoću, pigment.

Advencijalne stanice (od latinskog adventicus - stranac, lutajući) su najmanje diferencirane, u mnogočemu nalikuju mezenhimskim stanicama, imaju izduženi zvjezdasti oblik, često s dugim procesima. Te se stanice nalaze duž vanjske površine kapilara. Budući da su adventivne stanice kambijalne, one se aktivno dijele mitozom i diferenciraju se u fibroblaste, miofibroblaste i lipocite.

Fibroblasti (od lat. fibrin - protein, blastos - klica) - proizvođači proteina, trajne su i najbrojnije stanice. Tijekom embrionalnog razvoja, fibroblasti se formiraju izravno iz mezenhimskih stanica, u postembrionalnom razdoblju. Fibroblasti nastaju iz adventivnih stanica tijekom regeneracije.

Fibroblasti imaju vretenasti oblik, veliku jezgru, koja je slabo obojena, jasno su vidljive 1-2 jezgre. Citoplazma periferije stanice je vrlo lagana, pa su konture stanica nejasne i stapaju se s prizemnom tvari. Oko jezgre, citoplazma je, naprotiv, intenzivno obojena, zbog velike količine granularnog endoplazmatskog retikuluma.

Fibroblasti su mobilne stanice. Njihova citoplazma sadrži mikrofilamente koji sadrže aktin. Skupljaju se i kreću se. Motorna aktivnost fibroblasta pojačava se stvaranjem kapsule iz vezivnog tkiva tijekom ranjavanja.

U odraslih životinja fibroblasti imaju malu količinu citoplazme; takve visoko diferencirane stanice nazivaju se fibrociti.

Makrofagi (histiociti) su stanice koje imaju sposobnost fagocitoze i nakupljanja suspendiranih koloidnih tvari u citoplazmi. Makrofagi sudjeluju u općim i lokalnim zaštitnim reakcijama imuniteta (od latinskog immunitas - oslobađanje od nečega).

U uvjetima kulture, makrofagi su čvrsto pričvršćeni na staklenu površinu i poprimaju spljošteni oblik.

Jezgra makrofaga ima jasno definirane konture, sadrži nakupine kromatina, koji se dobro boje osnovnim bojama. Citoplazma sadrži mnogo vakuola, što ukazuje na aktivno sudjelovanje u metabolizmu. Konture citoplazme su jasne, procesi su u obliku pseudopodija, pa stanica izgleda kao ameba.

Utemeljitelj teorije makrofaga je I. I. Mechnikov, koji je ove stanice spojio u jedan sustav - makrofag. Patolog Aschoff kasnije je predložio nazvati ga retikuloendotelnim sustavom.

Pokretni, aktivno fagocitni slobodni makrofagi nastaju iz različitih izvora: advencijalnih stanica, monocita, limfocita i hematopoetskih matičnih stanica. Cirkulirajući krvni monociti predstavljaju pokretnu populaciju relativno nezrelih makrofaga na putu od koštane srži do organa i tkiva.

Prema klasifikaciji Svjetske zdravstvene organizacije (1972.), makrofagi su ujedinjeni u Sustav mononuklearnih fagocita - SMF.

Makrofagi sudjeluju u mnogim imunološkim reakcijama: u prepoznavanju, obradi i prezentaciji antigena limfocitima, u međustaničnoj interakciji s limfocitima. Posjedujući sposobnost usmjerenog kretanja – kemotakse, makrofagi migriraju u žarište upale, gdje postaju dominantne stanice tijekom kronične upale. Istodobno, ne samo da čiste žarište stranih čestica i uništenih stanica, već i potiču naknadnu funkcionalnu aktivnost fibroblasta.

Kod upale makrofagi ulaze u stanje iritacije, povećavaju se u veličini, kreću se i pretvaraju u strukture tzv. poliblasti.

Elektronskom mikroskopijom na površini makrofaga vidljivi su dugi lamelarni procesi uz pomoć kojih tijekom fagocitoze hvataju strane čestice. Procesi, poput pseudopodije amebe, okružuju stranu česticu i spajaju se na vrhu stanice. Uhvaćena čestica nalazi se unutar citoplazme, okružena je lizosomima i postupno se probavlja.

Ovisno o mjestu (jetra, pluća, trbuh itd.) makrofagi poprimaju neke specifične strukturne značajke i svojstva. Međutim, svi makrofagi dijele neke zajedničke ultrastrukturne i citokemijske značajke. Zbog prisutnosti kontraktilnih niti - niti osiguravajući pokretljivost plazmaleme, stanice ovog sustava sposobne su formirati različite uređaje koji olakšavaju hvatanje čestica. Jedna od glavnih ultrastrukturnih značajki makrofaga je prisutnost brojnih lizosoma u citoplazmi, koji razgrađuju i obrađuju uhvaćeni materijal.

Makrofagi su uključeni ne samo u fagocitozu, već također predstavljaju antigen za pokretanje lanca imunoloških reakcija koje dovode do stvaranja imuniteta. Glavne funkcije kojima makrofagi sudjeluju u imunološkim odgovorima mogu se podijeliti u četiri tipa: kemotaksija; fagocitoza; izlučivanje biološki aktivnih spojeva; obrada antigena (obrada) i prezentacija antigena imunokompetentnim stanicama koje tvore imunološki odgovor.

Ako se u žarištu nalaze toksični i postojani nadražujući sastojci (neki mikroorganizmi, kemijske tvari, teško topive tvari) uz sudjelovanje makrofaga nastaje granulom u kojem se spajanjem stanica mogu formirati divovske stanice s više jezgri.

Kada strane čestice prodiru, mnogi makrofagi čvrsto se međusobno spajaju, povezuju se s procesima, tvore interdigitacije (od latinskog inter - između, digitatio - formacije u obliku prsta). To se jasno vidi u kulturi tkiva: formiranju divovskih stanica s više jezgara prethodi stvaranje interdigitacija. Ponekad se opetovanom diobom jezgre jednog makrofaga amitozom formira divovska stanica s više jezgara.

Mastociti (tkivni bazofili, labrociti) nalaze se u svih sisavaca, ali broj u životinja različiti tipovi a u vezivnom tkivu raznih organa nije isto. Kod nekih životinja, kao npr zamorci, postoji mnogo bazofila tkiva, ali malo krvnih bazofila: obrnuto proporcionalni odnos između ovih stanica ukazuje na sličan biološki značaj.

Značajna količina tkivnih bazofila nalazi se u labavom vezivnom tkivu u blizini epiderme, epitela probavnog trakta, respiratornog trakta i maternice. Često se mastociti nalaze u labavom vezivnom tkivu između lobula jetre, u bubrezima, endokrinim organima, mliječnoj žlijezdi i drugim organima.

Po obliku, tkivni bazofili su često ovalni ili sferični, veličine od 10 do 25 mikrona. Jezgra se nalazi centralno i uvijek sadrži mnogo grudica kondenziranog kromatina. Elektronsko mikroskopske studije u citoplazmi otkrivaju mitohondrije, ribosome; endoplazmatski retikulum i Golgijev kompleks su slabo razvijeni.

Najkarakterističnija strukturna značajka tkivnih bazofila je prisutnost brojnih velikih (0,3 ... 1 μm) granula koje ravnomjerno ispunjavaju većinu volumena citoplazme. Granule su okružene membranom i imaju različite gustoće elektrona.

Smješteni u blizini malih krvnih žila, tkivni bazofili među prvima reagiraju na prodor antigena. Karakteristično metakromatsko bojenje granula tkivnih bazofila posljedica je prisutnosti heparina i histamina. Degranulacija tkivnih bazofila, uzrokovana raznim čimbenicima, dovodi do oslobađanja heparina, tvari koja sprječava zgrušavanje krvi. Naprotiv, bez narušavanja integriteta granula dolazi do lučenja histamina koji povećava propusnost kapilara, potiče migraciju eozinofila i aktivaciju makrofaga.

Osim toga, granule tkivnih bazofila sadrže najvažnije biološke amine - serotonin, dopamin, koji imaju različite farmakološke učinke. Tkivni bazofili sudjeluju u razvoju alergijskih i anafilaktičkih reakcija.

Na citoplazmatskoj membrani tkivnih bazofila, kao i u krvnim bazofilima, nalazi se značajna količina imunoglobulina klase E (IgE). Vezanje antigena i stvaranje kompleksa antigen-antitijelo praćeno je degranulacijom i oslobađanjem vaskularno aktivnih tvari iz tkivnih bazofila, što uzrokuje pojavu lokalnih i općih reakcija.

Plazma stanice (plazmociti) sintetiziraju i luče glavninu imunoglobulina - protutijela - proteina koji nastaju kao odgovor na uvođenje antigena.

Plazma stanice se obično nalaze u vlastitom sloju crijevne sluznice, omentumu, u vezivnom tkivu između lobula slinovnice, mliječnih žlijezda, u limfnim čvorovima i koštanoj srži.

Stanice mogu biti okrugle ili ovalne; na iznutra jasno definirane nuklearne ovojnice, nakupine kromatina su raspoređene radijalno. Citoplazma je zbog prisutnosti velike količine RNA oštro bazofilna, s izuzetkom samo malog ruba citoplazme u blizini jezgre - perinuklearne zone. Na periferiji citoplazme nalaze se brojne male vakuole.

Po podrijetlu, plazma stanice su završne faze razvoja B-limfocita, koji se aktiviraju u područjima svog položaja, intenzivno se razmnožavaju i transformiraju u plazma stanice.

Stvaranje plazma stanice iz aktiviranog B-limfocita uz sudjelovanje T-pomoćnika i makrofaga prolazi kroz sljedeće faze: B-limfocit -» plazmablast -> proplazmocit -> plazma stanica. Transformacija ovih staničnih oblika događa se unutar 24 sata.

plazmablast- velika stanica s velikom jezgrom, aktivno se dijeli mitozom. Proplazmocit znatno manje, karakterizira ga izražena bazofilija citoplazme, u kojoj se pojavljuju mnoge proširene cisterne granularnog endoplazmatskog retikuluma.

Plazma stanica (zrela plazma stanica) sadrži malu, ekscentrično smještenu jezgru u kojoj su nakupine kromatina raspoređene poput žbica kotača. Mehanizam sinteze proteina programiran je za sintezu antitijela određene vrste. Svaka plazma stanica određenog klona sposobna je sintetizirati nekoliko tisuća molekula imunoglobulina u 1 satu.

U završnoj fazi razvoja, plazma stanice sadrže moćan aparat za sintezu proteina, uz pomoć kojeg sintetiziraju imunoglobuline - antitijela. Sintetizirane molekule ulaze u lumen cisterni, zatim u Golgijev kompleks, odakle se, nakon dodatka ugljikohidratne komponente, oslobađaju iz stanice. Antitijela se oslobađaju kada je stanica uništena.

U citoplazmi plazma stanica nastaju acidofilne inkluzije u obliku homogenih struktura koje su eozinom intenzivno obojene ružičastom bojom. U tom slučaju nestaje bazofilija citoplazme, jezgra je fragmentirana; postupno zaokružujući, acidofilno tijelo Roussel-a nastaje od acidofilnih struktura, smještenih u glavnoj tvari labavog vlaknastog neformiranog vezivnog tkiva. Rousselovo tijelo sastoji se od globulina i kompleksa globulina s ugljikohidratima.

Masne stanice (lipociti) nalaze se uglavnom u blizini krvnih žila, a mogu stvarati i naslage masnog tkiva (textus adiposus). U embriogenezi masne stanice nastaju iz mezenhimskih stanica. Prekursora za stvaranje novih masnih stanica u postembrionalnom razdoblju su adventivne stanice koje prate krvne kapilare.

Masne stanice sintetiziraju i akumuliraju skladišne ​​lipide u citoplazmi, uglavnom trigliceride.

Od masnih stanica formiraju se kriške različitih veličina. Između lobula nalaze se slojevi labavog vezivnog tkiva, u kojem prolaze male krvne žile i živčana vlakna. Između masnih stanica unutar lobula nalaze se odvojene stanice vezivnog tkiva (fibrociti, tkivni bazofili), mreža tankih argirofilnih vlakana i krvnih kapilara.

Masne tvari detektiraju se posebnim bojama (Sudan III, Sudan IV, osmijev tetroksid). Lipociti imaju krikoidni oblik, veći dio volumena stanice zauzima jedna velika kap masti, ovalna jezgra i citoplazma nalaze se na periferiji stanice (vidi tsv.vkp., sl. III).

U mnogim dijelovima životinjskog tijela nastaju značajne nakupine masnih stanica koje se nazivaju masno tkivo. U vezi s osobitostima prirodne boje, strukture i funkcije, kao i položajem, kod sisavaca se razlikuju dvije vrste masnih stanica i, sukladno tome, dvije vrste masnog tkiva: bijela i smeđa.

Bijelo masno tkivo u tijelu životinja različitih vrsta i pasmina raspoređeno je neravnomjerno. Sadrži se u značajnoj količini u takozvanim masnim depoima: potkožnom masnom tkivu, posebno razvijenom kod svinja, masnom tkivu oko bubrega u mezenteriju (perirenalno vlakno), kod nekih pasmina ovaca u korijenu repa (masnoća rep). U goveda mesnih i mesnih i mliječnih pasmina skupine masnih stanica smještene su u slojevima labavog vlaknastog neformiranog vezivnog tkiva skeletnih mišića. Meso dobiveno od takvih životinja ima najbolji okus i naziva se "mramor".

Strukturna jedinica bijelog masnog tkiva su sferne masne stanice promjera do 120 mikrona. S razvojem stanica, masne inkluzije u citoplazmi najprije se pojavljuju u obliku malih raspršenih kapi, a kasnije se spajaju u jednu veliku kap.

Ukupna količina bijelog masnog tkiva u tijelu životinja različitih vrsta, pasmina, spola, dobi, debljine kreće se od 1 do 30% žive tjelesne težine. Rezervne masti su najkaloričnije tvari, pri oksidaciji u tijelu oslobađa se velika količina energije (1 g masti = 39 kJ).

Potkožno masno tkivo je od velike važnosti za zaštitu tijela od mehaničkih oštećenja, štiti od gubitka topline. Masno tkivo duž neurovaskularnih snopova pruža relativnu izolaciju, zaštitu i ograničenje pokretljivosti. Akumulacije masnih stanica u kombinaciji sa snopovima kolagenih vlakana u koži tabana i šapa stvaraju amortizaciju prilikom kretanja. Masno tkivo služi kao depo vode. Stvaranje vode važna je značajka metabolizma masti kod životinja koje žive u sušnim krajevima (deve).

Tijekom gladovanja tijelo prvenstveno koristi rezervne masti iz stanica masnog depoa, u kojima se masne inkluzije smanjuju i nestaju. Masno tkivo očne orbite, epikarda, šapa je očuvano čak i kod teške iscrpljenosti.

Boja masnog tkiva ovisi o vrsti, pasmini i vrsti hranjenja životinja. Kod većine životinja, s izuzetkom svinja i koza, mast sadrži pigment karoten koji daje žuta boja masno tkivo. U goveda masno tkivo perikarda sadrži mnogo kolagenih vlakana. Bubrežna mast je masno tkivo koje okružuje uretere.

U području leđa masno tkivo svinja sadrži mišićno tkivo, a često i folikule dlake (čekinje) i vrećice za kosu. U području peritoneuma dolazi do nakupljanja masnog tkiva - takozvane mezenterične, ili mezenterične, masnoće, koja sadrži vrlo velik broj limfnih čvorova koji ubrzavaju oksidativne procese i kvarenje masti. Krvne žile se često nalaze u mezenteričnoj masti, na primjer svinje imaju više arterija, a goveda imaju više vena.

Unutarnja mast je masno tkivo koje se nalazi ispod peritoneuma. Sadrži veliki broj vlakana smještenih u kosim i okomitim smjerovima. Ponekad se u masnom tkivu svinja nalaze pigmentna zrnca, u takvim slučajevima otkrivaju se smeđe ili crne mrlje.

smeđe masno tkivo prisutan je u značajnim količinama u glodavaca i životinja koje prezimljuju, kao i u novorođenčadi drugih vrsta. Ovo se tkivo nalazi uglavnom ispod kože između lopatica, u cervikalnoj regiji, u medijastinumu i duž aorte. Smeđe masno tkivo sastoji se od relativno malih stanica koje su vrlo čvrsto jedna uz drugu, izgledom nalik na žljezdano tkivo. Brojna živčana vlakna prilaze stanicama, isprepletena gustom mrežom krvnih kapilara.

Stanice smeđeg masnog tkiva karakteriziraju centralno smještene jezgre i prisutnost malih masnih kapljica u citoplazmi koje se ne spajaju u veliku kap. U citoplazmi između masnih kapi nalaze se granule glikogena i brojni mitohondriji, obojeni proteini sustava transportnih elektrona -? citokromi koji ovom tkivu daju smeđu boju.

U stanicama smeđeg masnog tkiva intenzivno se javljaju oksidativni procesi uz oslobađanje značajne količine energije. Međutim, većina proizvedene energije ne troši se na sintezu molekula ATP-a, već na stvaranje topline. Ovo svojstvo lipocita smeđeg tkiva važno je za regulaciju temperature u novorođenčadi i za zagrijavanje životinja nakon buđenja iz hibernacije.

Pigmentne stanice (pigmentociti), u pravilu, imaju procese, u citoplazmi ima puno tamno smeđih ili crnih pigmentnih zrnaca iz skupine melanina. Vezivno tkivo kože nižih kralježnjaka: gmazova, vodozemaca, riba sadrži značajnu količinu pigmentnih stanica - kromatofora, koje određuju jednu ili drugu boju vanjskog pokrova i obavljaju zaštitnu funkciju. Kod sisavaca pigmentne stanice koncentrirane su uglavnom u tkivima očne jabučice - bjeloočnici, žilnici i šarenici, kao iu cilijarnom tijelu.

Predstavljaju ga dvije komponente: glavna (amorfna) tvar - matrica bez strukture želatinozne konzistencije; kolagena i elastična vlakna, smještena relativno labavo i nasumično.

Sastav glavne tvari uključuje mukopolisaharide visoke molekularne kiseline: hijaluronsku kiselinu, kondroitinsulfurnu kiselinu, heparin. Te se kemijske komponente oslobađaju iz stanica i krvne plazme. Količina tih tvari u različitim dijelovima vezivnog tkiva nije ista. U blizini kapilara i malih žila, u područjima koja sadrže masne naslage, ili u tkivu bogatom retikularnim stanicama, ima malo osnovne tvari, a na granicama s epitelom, naprotiv, puno. U tim područjima temeljna tvar zajedno s retikularnim vlaknima tvori granične bazalne membrane, koje su često jasno vidljive.

Stanje osnovne tvari može se promijeniti, ovisno o tome, mijenja se i vrsta bazalne membrane. Ako je glavna tvar tekuća, tada granični sloj ima vlaknastu strukturu; ako je gusta, tada konture vlakana ne strše i membrana izgleda homogeno.

Glavna tvar ispunjava praznine između stanica, vlakana, mikrovaskularnih žila. Bezstrukturna mljevena tvar u ranim fazama razvoja tkiva kvantitativno prevladava nad vlaknima.

Glavna tvar je masa nalik gelu, sposobna mijenjati svoju konzistenciju u širokom rasponu, što značajno utječe na njegova funkcionalna svojstva. Po kemijski sastav vrlo je labilan kompleks koji se sastoji od glikozaminoglikana, proteoglikana, glikoproteina, vode i anorganskih soli. Najvažnija kemijska visokopolimerna tvar u ovom kompleksu je nesulfatna vrsta glikozaminoglikana - hijaluronska kiselina. Nerazgranati lanci molekula hijaluronske kiseline tvore brojne zavoje i tvore svojevrsnu molekularnu mrežu, u čijim se stanicama i kanalima nalazi i cirkulira tkivna tekućina. Zbog prisutnosti takvih molekularnih prostora u glavnoj tvari, postoje uvjeti za kretanje raznih tvari iz krvnih kapilara i produkata staničnog metabolizma u suprotnom smjeru - u krvne i limfne kapilare radi naknadnog izlučivanja iz tijela.

Kolagenska vlakna imaju oblik trakastih niti orijentiranih u različitim smjerovima. Vlakna se ne granaju, slabo su rastezljiva, imaju veliku vlačnu čvrstoću (izdrže do 6 kg po 1 mm 2 poprečnog presjeka) i mogu se spajati u snopove. Kod dugotrajnog kuhanja kolagena vlakna stvaraju ljepilo (od engleskog, kolla - ljepilo).

Čvrstoća kolagenih vlakana je zbog fine strukturne organizacije. Svako vlakno sastoji se od vlakana promjera do 100 nm, raspoređenih paralelno jedno s drugim i uronjenih u interfibrilarnu tvar koja sadrži proteine, glikozaminoglikane i proteoglikane. Kolagenska vlakna nisu ista po svojoj zrelosti. U sklopu novoformiranog upalni odgovor vlakana postoji značajna količina cementirajuće polisaharidne tvari koja je u stanju obnoviti srebro kada se tretira srebrnim solima. Stoga se mlada kolagena vlakna često nazivaju argirofilnim, u zrelim vlaknima količina ove tvari se smanjuje.

Elektronska mikroskopija duž duljine fibrila pokazuje karakterističnu poprečnu prugastost - izmjenu tamnih i svijetlih traka s određenim periodom ponavljanja, naime, jedan tamni i jedan svijetli segment zajedno čine jedno razdoblje duljine 64 ... 70 nm. Ta se pruga najjasnije vidi na negativno obojenim preparatima kolagenih vlakana. Na pozitivno obojenim preparatima kolagenih vlakana, osim glavne periodičnosti tamnog svjetla, otkriva se složeni uzorak tanjih elektronski gustih pruga odvojenih uskim prazninama širine 3-4 nm.

Fibril se sastoji od tanjih protofibrila proteina tropokolagena. Protofibrili su dugi 280...300 nm i široki 1,5 nm. Formiranje fibrila rezultat je karakterističnog grupiranja monomera u uzdužnom i poprečnom smjeru.

Molekula tropokolagena ima asimetričnu strukturu, gdje su slične sekvence aminokiselina jedna nasuprot drugoj, pojavljuju se uske sekundarne tamno obojene vrpce. Svaka molekula tropokolagena je spirala od tri polipeptidna lanca koji se drže zajedno vodikovim vezama. Jedinstvena struktura tropokolagena je posljedica visokog sadržaja glicina, oksilizina i hidroksiprolina.

Elastična vlakna imaju različite debljine (od 0,2 mikrona u labavom vezivnom tkivu do 15 mikrona u ligamentima). Na filmskim preparatima vezivnog tkiva obojenim hematoksilinom i eozinom vlakna izgledaju kao izražene tanke razgranate homogene niti koje tvore mrežu. Za selektivno otkrivanje elastičnih mreža koriste se posebne boje: orcein, resorcinol-fuchsin. Za razliku od kolagenih vlakana, elastična vlakna se ne spajaju u snopove, imaju nisku čvrstoću, visoku otpornost na kiseline i lužine, toplinu i hidrolizirajuće djelovanje enzima (s izuzetkom elastaze).

Elektronska mikroskopija u strukturi elastičnog vlakna razlikuje prozirniji amorfni središnji dio, koji se sastoji od proteina elastina, i periferni dio, koji sadrži veliki broj elektronski gustih mikrofibrila glikoproteinske prirode, koji imaju oblik tubula s promjera oko 10 nm.

Stvaranje elastičnih vlakana u vezivnom tkivu posljedica je sintetske i sekretorne funkcije fibroblasta. Vjeruje se da se najprije u neposrednoj blizini fibroblasta formira okvir od mikrofibrila, a zatim se pojačava stvaranje amorfnog dijela iz prethodnika elastina, proelastina. Pod utjecajem enzima molekule proelastina se skraćuju i pretvaraju u male, gotovo sferične molekule tropoelastina. Tijekom stvaranja elastina, molekule tropoelastina su međusobno povezane uz pomoć dezmozina i izodesmozina, kojih nema u drugim proteinima. Osim toga, elastin ne sadrži oksilizin i polarne bočne lance, što dovodi do visoke stabilnosti elastičnih vlakana.

Ova vrsta vezivnog tkiva nalazi se u svim organima, jer prati krvne i limfne žile i tvori stromu mnogih organa.

Morfofunkcionalne karakteristike staničnih elemenata i međustanične tvari.

Struktura. Sastoji se od stanica i međustanične tvari (slika 6-1).

Postoje sljedećeStanice labavo vlaknasto vezivno tkivo:

1. Fibroblasti- najbrojnija skupina stanica, različite po stupnju diferencijacije, karakterizirana prvenstveno sposobnošću sinteze fibrilarnih proteina (kolagen, elastin) i glikozaminoglikana s njihovim naknadnim otpuštanjem u međustaničnu tvar. U procesu diferencijacije nastaje niz stanica:

Matične stanice;

polumatične progenitorne stanice;

nespecijalizirani fibroblasti- stanice niskog rasta s okruglom ili ovalnom jezgrom i malim nukleolom, bazofilna citoplazma bogata RNA.

Funkcija: imaju vrlo nisku razinu sinteze i izlučivanja proteina.

diferencirani fibroblasti(zrele) - stanice velike veličine (40-50 mikrona ili više). Njihove jezgre su lagane, sadrže 1-2 velike jezgre. Granice stanica su nejasne, zamagljene. Citoplazma sadrži dobro razvijen granularni endoplazmatski retikulum.

Funkcija: Intenzivna biosinteza RNA, kolagena i elastičnih proteina, kao i glikozminoglikana i proteoglikana, neophodnih za stvaranje temeljne tvari i vlakana.

fibrociti— definitivni oblici razvoja fibroblasta. Imaju vretenasti oblik i pterigoidne procese. Sadrže mali broj organela, vakuola, lipida i glikogena.

Funkcija: sinteza kolagena i drugih tvari u tim stanicama je naglo smanjena.

- miofibroblasti- funkcionalno slične glatkim mišićnim stanicama, ali za razliku od potonjih imaju dobro razvijen endoplazmatski retikulum.

Funkcija: ove se stanice promatraju u granulacijskom tkivu procesa rane i u maternici tijekom razvoja trudnoće.

- fibroklasti.- stanice s visokom fagocitnom i hidrolitičkom aktivnošću, sadrže veliki broj lizosoma.

Funkcija: sudjeluje u resorpciji međustanične tvari.

Riža. 6-1. Labavo vezivno tkivo. 1. Kolagenska vlakna. 2. Elastična vlakna. 3. Fibroblast. 4. Fibrocit. 5. Makrofag. 6. Plazma ćelija. 7. Masna stanica. 8. Tkivni bazofil (mastocita). 9. Pericit. 10. Pigmentna stanica. 11. Advencijski kavez. 12. Osnovna tvar. 13. Krvne stanice (leukociti). 14. Retikularna stanica.

2. Makrofagi lutajuće, aktivno fagocitne stanice. Oblik makrofaga je različit: postoje spljoštene, zaobljene, izdužene i nepravilno oblikovane stanice. Granice su im uvijek jasno definirane, a rubovi neravni. . Citolema makrofaga tvori duboke nabore i dugačke mikroizbočine, uz pomoć kojih te stanice hvataju strane čestice. U pravilu imaju jednu jezgru. Citoplazma je bazofilna, bogata lizosomima, fagosomima i pinocitnim vezikulama, sadrži umjerenu količinu mitohondrija, granularni endoplazmatski retikulum, Golgijev kompleks, inkluzije glikogena, lipida itd.

Funkcija: fagocitoza, biološki aktivni čimbenici i enzimi (interferon, lizozim, pirogeni, proteaze, kisele hidrolaze i dr.) izlučuju se u međustaničnu tvar, čime se osiguravaju njihove različite zaštitne funkcije; proizvode monokinske medijatore, interleukin I, koji aktivira sintezu DNA u limfocitima; čimbenici koji aktiviraju proizvodnju imunoglobulina, stimulirajući diferencijaciju T- i B-limfocita, kao i citolitičke čimbenike; osigurati obradu i prezentaciju antigena.

3. Plazma stanice (plazmociti). Njihova veličina kreće se od 7 do 10 mikrona. Oblik ćelije je okrugao ili ovalan. Jezgre su relativno male, okruglog ili ovalnog oblika, smještene ekscentrično. Citoplazma je oštro bazofilna, sadrži dobro razvijen granularni endoplazmatski retikulum u kojem se sintetiziraju proteini (antitijela). Samo je mala svjetlosna zona u blizini jezgre, koja tvori takozvanu sferu, ili dvorište, lišena bazofilije. Ovdje se nalaze Centriole i Golgijev kompleks.

Funkcije: Ove stanice osiguravaju humoralni imunitet. Oni sintetiziraju antitijela – gama globuline (proteine) koji nastaju kada se antigen pojavi u tijelu i neutraliziraju ga.

4. Tkivni bazofili (mastociti). Njihove stanice imaju raznolik oblik, ponekad s kratkim, širokim izraslima, što je posljedica njihove sposobnosti ameboidnih pokreta. U citoplazmi postoji specifična granularnost ( plave boje), nalik granulama bazofilnih leukocita. Sadrži heparin, hijaluronsku kiselinu, histamin i serotonin. Organele mastocita su slabo razvijene.

Funkcija: tkivni bazofili su regulatori lokalne homeostaze vezivnog tkiva. Konkretno, heparin smanjuje propusnost međustanične tvari, zgrušavanje krvi i ima protuupalni učinak. Histamin djeluje kao njegov antagonist.

5. Adipociti (masne stanice) - smješteni u skupinama, rjeđe - jedan po jedan. Akumulirajući u velikim količinama, te stanice tvore masno tkivo. Oblik pojedinačnih masnih stanica je kuglast, sadrže jednu veliku kap neutralne masti (triglicerida), koja zauzima cijeli središnji dio stanice i okružena je tankim citoplazmatskim rubom, u čijem zadebljanom dijelu leži jezgra. S tim u vezi, adipociti imaju krikoidni oblik. Osim toga, u citoplazmi adipocita postoji mala količina kolesterola, fosfolipida, slobodnih masnih kiselina itd.

Funkcija: imaju sposobnost nakupljanja velikih količina rezervne masti koja je uključena u trofizam, proizvodnju energije i metabolizam vode.

6. Pigmentne stanice- imaju kratke procese nepravilnog oblika. Ove stanice sadrže pigment melanina u svojoj citoplazmi, koji je sposoban apsorbirati UV zračenje.

Funkcija: zaštita stanica od UV zračenja.

7. Adventivne stanice - nespecijalizirane stanice koje prate krvne žile. Imaju spljošteni ili vretenasti oblik sa slabo bazofilnom citoplazmom, ovalnom jezgrom i nerazvijenim organelama.

Funkcija: djeluje kao kambij.

8. Periciti imaju procesni oblik i okružuju krvne kapilare u obliku košare, smještene u pukotinama njihove bazalne membrane.

Funkcija: regulira promjene u lumenu krvnih kapilara.

9. Leukociti migriraju u vezivno tkivo iz krvi.

Funkcija: vidjeti krvne stanice.

međustanična tvar sastoji se od glavna tvar i vlakna koja se nalaze u njima - kolagena, elastična i retikularna.

Do kolagena vlakna u labavom, neformiranom vlaknastom vezivnom tkivu, nalaze se u različitim smjerovima u obliku uvijenih zaobljenih ili spljoštenih niti debljine 1-3 mikrona ili više. Njihova dužina je neograničena. Unutarnja struktura kolagenog vlakna određena je fibrilarnim proteinom - kolagen, koji se sintetizira u ribosomima granularnog endoplazmatskog retikuluma fibroblasta. U strukturi ovih vlakana razlikuje se nekoliko razina organizacije (slika 6-2):

— Prva je molekularna razina — predstavljen molekulama proteina kolagena, duljine od oko 280 nm i širine od 1,4 nm. Građeni su od trojki – tri polipeptidna lanca prethodnika kolagena – prokolagena, upletenih u jednu spiralu. Svaki prokolagenski lanac sadrži tri različite aminokiseline, koje se ponavljaju i redovito ponavljaju cijelom dužinom. Prva aminokiselina u takvom skupu može biti bilo koja, druga je prolin ili lizin, treća je glicin.

Riža. 6-2. Razine strukturne organizacije kolagenih vlakana (shema).

A. I. Polipeptidni lanac.

II. Molekule kolagena (tropokolagen).

III. Protofibrili (mikrofibrili).

IV. Vlakna minimalne debljine, u kojoj se uočavaju poprečne pruge.

V. Kolagenska vlakna.

B. Spiralna struktura makromolekule kolagena (prema Richu); mali svijetli krugovi - glicin, veliki svijetli krugovi - prolin, zasjenjeni krugovi - hidroksiprolin. (Prema Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina).

- Druga - supramolekularna, ekstracelularna razina - predstavlja molekule kolagena povezane po dužini i umrežene pomoću vodikovih veza. Prvo formiran protoftsbrills, i 5-b protofibrili, spojeni zajedno bočnim vezama, čine mikrofibrile, debljine oko 10 nm. U elektronskom mikroskopu se razlikuju u obliku blago vijugavih niti.

— Treća, fibrilarna razina. Uz sudjelovanje glikozaminoglikana i glikoproteina, mikrofibrile tvore snopove fibrila. To su poprečno prugaste strukture prosječne debljine 50-100 nm. Period ponavljanja tamnih i svijetlih područja je 64 nm.

— Četvrta, razina vlakana. Ovisno o topografiji, sastav kolagenog vlakna (debljine 1-10 mikrona) uključuje od nekoliko fibrila do nekoliko desetina .

Funkcija: odrediti čvrstoću vezivnog tkiva.

Elastična vlakna - oblik im je zaobljen ili spljošten, međusobno široko anastomizirani. Debljina elastičnih vlakana obično je manja od kolagena. Glavna kemijska komponenta elastičnih vlakana je globularni protein elastin, sintetizirani fibroblastima. Elektronska mikroskopija je omogućila da se utvrdi da elastična vlakna u središtu sadrže amorfna komponenta, i na periferiji mikrofibrilarni. U pogledu snage, elastična vlakna su inferiornija od kolagenskih.

Funkcija: određuje elastičnost i rastezljivost vezivnog tkiva.

Retikularna vlakna pripadaju tipu kolagenih vlakana, ali se razlikuju po manjoj debljini, grananju i anastomozama. Sadrži povećan iznos ugljikohidrati, koje sintetiziraju retikularne stanice i lipidi. Otporan na kiseline i lužine. Oni tvore trodimenzionalnu mrežu (retikulum) po kojoj su i dobili ime.

Osnovna tvar je želatinozni hidrofilni medij, u čijem stvaranju važnu ulogu imaju fibroblasti. Sastoji se od sulfatiranih (kondroitinsulfurna kiselina, keratin sulfat itd.) i nesulfatiranih (hijaluronska kiselina) glikozaminoglikana, koji određuju konzistenciju i funkcionalne značajke glavne tvari. Osim ovih komponenti, sastav glavne tvari uključuje lipide, albumine i krvne globuline, minerale (soli natrija, kalija, kalcija, itd.).

Funkcija: transport metabolita između stanica i krvi; mehanički (vezivanje stanica i vlakana, stanična adhezija itd.); potpora; zaštitni; metabolizam vode; regulacija ionskog sastava.

Sastoji se od stanica i međustanične tvari, koja se pak sastoji od vlakana (kolagena, elastična, retikularna) i amorfne tvari. Morfološke značajke, koji razlikuju labavo vlaknasto vezivno tkivo od ostalih vrsta vezivnog tkiva:

· raznolikost staničnih oblika (9 staničnih tipova);

prevlast amorfne tvari nad vlaknima u međustaničnoj tvari.

Funkcije labavog vlaknastog vezivnog tkiva:

trofičan;

potporni oblici stroma parenhimskih organa;

Zaštitna - nespecifična i specifična (sudjelovanje u imunološkim reakcijama) zaštita;

Depo vode, lipida, vitamina, hormona;

reparativni (plastični).

Funkcionalno, vodeće strukturne komponente labavog vlaknastog vezivnog tkiva su stanice različita morfologija i funkcije, koje će se prije svega razmatrati, a zatim i međustanična tvar.

2. Strukturni i funkcionalna karakteristika tipovi stanica

ja . fibroblasti- prevladavajuća populacija stanica rastresitog vlaknastog vezivnog tkiva. Heterogeni su u pogledu zrelosti i funkcionalne specifičnosti, te stoga podijeljeno na sljedeće podpopulacije:

slabo diferencirane stanice

diferencirane ili zrele stanice ili sami fibroblasti;

stari fibroblasti (definitivni) fibrociti, kao i specijalizirani oblici fibroblasta;

miofibroblasti;

fibroklasti.

Prevladavajući oblik je zreli fibroblasti, čija je funkcija sinteza i otpuštanje u međustanični medij bjelančevina -kolagena i elastina, kao i glikozaminoglikana, iz kojih se izvanstanično odvija stvaranje raznih vrsta vlakana i amorfnih tvari. Posljedično, međustanična tvar je uglavnom proizvod aktivnosti fibroblasta, dijelom drugih stanica, a također i krvne plazme.

Strukturnu organizaciju fibroblasta karakterizira izražen razvoj sintetički aparati- granularni endoplazmatski retikulum i transportni aparat- lamelarni Golgijev kompleks. Ostale organele su umjereno razvijene. U fibrocitima su granularni endoplazmatski retikulum i lamelarni kompleks uvelike smanjeni. Citoplazma fibroblasta sadrži mikrofilamente koji sadrže kontraktilne proteine ​​(aktin i miozin), ali su te organele posebno razvijene u miofibroblastima, zbog čega provode trakciju (kontrakciju, boranje) mladog vezivnog tkiva i stvaranje ožiljaka.

Za fibroklasti karakterističan je sadržaj u citoplazmi velikog broja lizosoma. Te su stanice sposobne izlučivati ​​lizosomske enzime u međustaničnu okolinu i uz njihovu pomoć cijepati kolagena ili elastična vlakna na fragmente, a zatim fagocitizirati i intracelularno cijepati te enzime. Posljedično, fibroblasti su karakterizirani (pod određenim uvjetima) lizom međustanične tvari, uključujući vlakna (na primjer, s involucijama maternice nakon poroda).

Tako, raznim oblicima fibroblasti tvore međustaničnu tvar vezivnog tkiva (fibroblasti), održavaju je u određenom strukturnom stanju (fibrociti), a pod određenim uvjetima uništavaju (fibroklasti). Zahvaljujući ovim svojstvima fibroblasta, obavlja se jedna od funkcija vlaknastog vezivnog tkiva - reparativni(plastika).

II. Makrofagi - stanice koje obavljaju zaštitnu funkciju, prvenstveno fagocitozom velikih čestica, pa otuda i njihov naziv. Međutim, fagocitoza, iako važna, nikako nije jedina funkcija ovih stanica. Prema suvremenim podacima, makrofagi su polifunkcionalne stanice. Makrofagi nastaju iz krvnih monocita nakon što napuste krvotok. Makrofage karakterizira strukturna i funkcionalna heterogenost ovisno o stupnju zrelosti, o području lokalizacije, kao i o njihovoj aktivaciji antigenima ili limfocitima. Prije svega, dijele se na fiksne i besplatne (mobilne). Makrofagi vezivnog tkiva su pokretni ili lutajući i nazivaju se histiociti. Postoje i makrofagi seroznih šupljina (peritonealne i pleuralne), alveolarni, jetreni makrofagi - Kupfferove stanice, makrofagi središnjeg živčanog sustava - glijalnih makrofaga, osteoklasti. Svi ovi različiti oblici makrofaga kombinirani su u mononuklearni fagocitni sustav (MPS) ili sustav makrofaga tijela.

Prema funkcionalnom stanju, makrofagi se dijele na rezidualne (neaktivne) i aktivirane. Ovisno o tome, razlikuje se i njihova unutarstanična organizacija. Najkarakterističnija strukturna značajka makrofaga je izražen lizosomski aparat, odnosno njihova citoplazma sadrži mnogo lizosoma i fagosoma. Značajka histiocita je i prisutnost brojnih nabora, invaginacija i pseudopodija na njihovoj površini, što odražava kretanje stanica ili hvatanje različitih čestica njime. Plazmolema makrofaga sadrži različite receptore uz pomoć kojih prepoznaju različite, uključujući antigene čestice, kao i razne biološki djelatne tvari.

Zaštitna funkcija makrofaga manifestira se u različitim oblicima:

nespecifična zaštita - zaštita fagocitozom egzogenih i endogenih čestica i njihovom unutarstaničnom probavom;

Oslobađanje lizosomskih enzima i drugih tvari u izvanstaničnu okolinu: pirogen, interferon, vodikov peroksid, singletni kisik i drugi;

Specifična ili imunološka zaštita - sudjelovanje u raznim imunološkim reakcijama.

Fagocitirajući antigenske tvari, makrofagi izlučuju, koncentriraju, a zatim svoje aktivne kemijske skupine donose u plazmalemu - antigenske determinante a zatim ih proslijediti na limfocite. Ova funkcija se zove antigen-prezentacija. Preko njega makrofagi pokreću imunološke reakcije, budući da je utvrđeno da većina antigenskih supstanci nije u stanju sama potaknuti imunološke reakcije, odnosno djelovati izravno na receptore limfocita. Osim toga, aktivirani makrofagi luče neke biološki aktivne tvari - monokini, koji imaju regulacijski učinak na različite aspekte imunoloških odgovora. Konačno, makrofagi su uključeni u završne faze imunološkog odgovora iu humoralnoj i u staničnoj imunosti. U humoralnoj imunosti fagocitiziraju imunološke komplekse antigen-antitijelo; u staničnoj imunosti, pod utjecajem limfokina, makrofagi stječu svojstva ubojice i mogu uništiti strane, uključujući tumorske stanice. Dakle, budući da makrofagi nisu imunološke stanice, aktivno sudjeluju u imunološkim reakcijama.

Makrofagi također sintetiziraju i izlučuju stotinjak različitih biološki aktivnih tvari u međustanični okoliš. Stoga se makrofagi mogu klasificirati kao sekretorne stanice.

III. Tkivni bazofili(mastociti, mastociti) su prave stanice labavog vlaknastog vezivnog tkiva. Funkcija ovih stanica je reguliranje lokalne homeostaze tkiva, odnosno održavanje strukturne, biokemijske i funkcionalne postojanosti mikrookoliša. To se postiže sintezom tkivnih bazofila i naknadnim oslobađanjem u međustanični okoliš glikozaminoglikana (heparin i kondroitin sumporne kiseline), histamina, serotonina i drugih biološki aktivnih tvari koje utječu i na stanice i na međustaničnu tvar vezivnog tkiva, te posebno mikrovaskulature, povećavajući propusnost hemokapilara i time pojačavajući hidrataciju međustanične tvari. Osim toga, proizvodi mastocita utječu na imunološke procese, kao i na procese upale i alergije. Izvor stvaranja mastocita još nije utvrđen.

Ultrastrukturnu organizaciju tkivnih bazofila karakterizira prisutnost u citoplazmi dvije vrste granula:

· metakromatsko granulirano bojenje osnovnim bojama s promjenom boje;

· ortokromatsko granulirano bojenje osnovnim bojama bez promjene boje i predstavlja lizosome.

Kada su tkivni bazofili uzbuđeni, iz njih se oslobađaju biološki aktivne tvari. dva puta:

kroz oslobađanje degranulacije granula;

· difuznim oslobađanjem kroz membranu histamina, koji povećava vaskularnu propusnost i uzrokuje hidrataciju (edem) glavne tvari, čime se pojačava upalni odgovor.

Mastociti sudjeluju u imunološkim odgovorima. Kada određene antigenske tvari uđu u tijelo, plazma stanice se sintetiziraju imunoglobulini klase E, koji se zatim adsorbiraju u citolemu mastocita. Kada ti isti antigeni ponovno uđu u tijelo, na površini mastocita nastaju imunološki kompleksi antigen-antitijelo, koji uzrokuju oštru degranulaciju tkivnih bazofila, a gore navedene biološki aktivne tvari koje se oslobađaju u velikim količinama uzrokuju brzi razvoj alergija. i anafilaktičke reakcije.

IV. Plazma stanice(plazmociti) su stanice imunološki sustav efektorske stanice humoralne imunosti. Plazma stanice nastaju iz B-limfocita kada su izložene antigenskim tvarima. Većina ih je lokalizirana u organima imunološkog sustava (limfni čvorovi, slezena, krajnici, folikuli), ali značajan dio plazma stanica je raspoređen u vezivnom tkivu. Funkcije plazma stanica sastoje se u sintezi i oslobađanju antitijela u međustanično okruženje - imunoglobulina, koji su podijeljeni u pet klasa. Na temelju ove funkcije može se sugerirati da su u tim stanicama dobro razvijeni sintetički i izlučujući aparat. Doista, obrasci elektronske difrakcije plazmocita pokazuju da je gotovo cijela citoplazma ispunjena granularnim endoplazmatskim retikulumom, ostavljajući malo područje uz jezgru, u kojoj se nalazi lamelarni Golgijev kompleks i stanični centar. Prilikom proučavanja plazma stanica pod svjetlosnim mikroskopom s normalnim histološkim bojenjem (hematoksilin-eozin), one imaju okrugli ili ovalni oblik, bazofilnu citoplazmu, ekscentrično smještenu jezgru koja sadrži nakupine heterokromatina u obliku trokuta (jezgra u obliku kotača). Blijedo obojeno područje citoplazme nalazi se uz jezgru - "svjetlo dvorište", u kojem je lokaliziran Golgijev kompleks. Broj plazma stanica odražava intenzitet imunoloških odgovora.

v. masne stanice(adipociti) nalaze se u labavom vezivnom tkivu u različitim količinama, u različitim dijelovima tijela i u različitim organima. Obično se nalaze u skupinama u blizini žila mikrovaskulature. Uz značajno nakupljanje, tvore bijelo masno tkivo. Adipociti imaju karakterističnu morfologiju – gotovo cijela citoplazma ispunjena je jednom masnom kapljicom, a organele i jezgra su pomaknute na periferiju. Alkoholnom fiksacijom i ožičenjem mast se otapa i stanica poprima oblik pečatnog prstena, a nakupina masnih stanica u histološkom preparatu ima stanični izgled saća. Lipidi se otkrivaju tek nakon fiksacije formalinom histokemijskim metodama (sudan, osmij).

Funkcije masnih stanica:

Skladište energetskih resursa;

depo vode;

depo vitamini topljivi u mastima.

Izvor stvaranja masnih stanica su adventivne stanice, koje pod određenim uvjetima nakupljaju lipide i pretvaraju se u adipocite.

VI. pigmentne stanice- (pigmentociti, melanociti) su stanice procesnog oblika koje sadrže pigmentne inkluzije - melanin u citoplazmi. Pigmentne stanice nisu prave stanice vezivnog tkiva, budući da su, prvo, lokalizirane ne samo u vezivnom tkivu, već iu epitelu, a drugo, ne nastaju od mezenhimalnih stanica, već od neuroblasta neuralnog grebena. Sintetizira i akumulira pigment u citoplazmi melanina(uz sudjelovanje specifičnih hormona), pigmentociti obavljaju zaštitnu funkciju zaštite tijela od prekomjernog ultraljubičastog zračenja.

VII. adventivne stanice lokaliziran u adventici žila. Imaju izdužen i spljošten oblik. Citoplazma je slabo bazofilna i sadrži malo organela.

VIII. Perciti- stanice spljoštenog oblika, lokalizirane u stijenci kapilara, u cijepanju bazalne membrane. Pospješuju kretanje krvi u kapilarama, preuzimajući ih.

IX. Leukociti- limfociti i neutrofili. Normalno, u labavom vlaknastom vezivnom tkivu, krvne stanice - limfociti i neutrofili - nužno su sadržane u različitim količinama. U upalnim stanjima njihov broj naglo raste (limfocitna ili neutrofilna infiltracija). Ove stanice obavljaju zaštitnu funkciju.

3. Međustanična tvar vezivnog tkiva Sastoji se od dvije strukturne komponente:

bazična ili amorfna tvar;

vlakna.

Osnovni ili amorfna tvar sastoji se od proteina i ugljikohidrata. Proteini su zastupljeni uglavnom kolagenom, kao i albuminima i globulinima. Ugljikohidrati su predstavljeni polimernim oblicima, uglavnom glikozaminoglikani (sulfat - kondroitin sumporna kiselina, dermatan sulfat, keratin sulfat, heparin sulfat i nesulfat - hijaluronska kiselina). Komponente ugljikohidrata, tvoreći duge polimerne lance, sposobne su zadržati vodu u različitim količinama. Količina vode ovisi o kvaliteti ugljikohidratne komponente. Ovisno o sadržaju vode, amorfna tvar može biti više ili manje gusta (u obliku sola ili gela), što određuje i funkcionalnu ulogu ovu vrstu vezivnog tkiva. Amorfna tvar osigurava transport tvari iz vezivnog tkiva u epitelno tkivo i obrnuto, uključujući transport tvari iz krvi u stanice i natrag. Amorfna tvar nastaje prvenstveno djelovanjem fibroblasta (kolagen, glikozaminoglikani), kao i tvarima krvne plazme (albumini, globulini).

Vlaknasta komponenta međustanična tvar predstavljena je kolagenskim, elastičnim i retikularnim vlaknima. NA razna tijela omjer ovih vlakana nije isti. U labavom vezivnom vlaknastom tkivu prevladavaju kolagena vlakna.

kolagena(daju ljepilo) vlakna imaju bijela boja i različite debljine (od 1-3 do 10 ili više mikrona). Imaju veliku čvrstoću i nisko produljenje, ne granaju se, bubre kada se stave u vodu, povećavaju volumen i skraćuju se za 30% kada se stave u kiseline i lužine. Svako vlakno se sastoji od dvije kemijske komponente:

fibrilarni protein kolagen;

ugljikohidratna komponenta - glikozaminoglikani i proteoglikani.

Obje ove komponente sintetiziraju fibroblasti i otpuštaju u izvanstaničnu okolinu, gdje se sastavljaju i grade vlakna. Postoji pet razina u strukturnoj organizaciji kolagenih vlakana. Prvi(polipeptidna) razina je predstavljena polipeptidnim lancima koji se sastoje od tri aminokiseline: prolin, glicin, lizin. Drugi(Molekularnu) razinu predstavlja molekula proteina kolagena (duljine 280 nm, širine 1,4 nm) koja se sastoji od tri polipeptidna lanca uvijena u spiralu. Treći razina - protofibrili (debljine do 10 nm), koji se sastoje od nekoliko uzdužno raspoređenih molekula kolagena međusobno povezanih vodikovim vezama. Četvrta razina- mikrofibrile (debljine od 11-12 nm i više), koje se sastoje od 5-6 protofibrila povezanih bočnim lancima. Peti razina - vlakno ili kolageno vlakno (debljine 1-10 mikrona) koje se sastoji od nekoliko mikrofibrila (ovisno o debljini) vezanih glikozaminoglikanima i proteoglikanima. Kolagenska vlakna imaju poprečnu ispruganost zbog rasporeda lanaca u molekuli kolagena i rasporeda aminokiselina u polipeptidnim lancima. Kolagenska vlakna se uz pomoć ugljikohidratnih komponenti spajaju u snopove debljine do 150 nm.

Ovisno o redoslijedu aminokiselina u polipeptidnim lancima, stupnju njihove hidroksilacije i kvaliteti ugljikohidratne komponente, razlikuje se 12 vrsta proteina kolagena, od kojih je pet vrsta dobro proučeno. Ove vrste proteina kolagena uključene su ne samo u sastav kolagenih vlakana, već iu sastav bazalnih membrana epitelnog tkiva, tkiva hrskavice, staklastog tijela i drugih struktura. S razvojem nekih patološki procesi Kolagen se razgrađuje i ulazi u krvotok. U krvnoj plazmi biokemijski se određuje vrsta kolagena, pa se stoga određuje i pretpostavljeno područje raspadanja i njegov intenzitet.

Elastična vlakna karakterizira visoka elastičnost, odnosno sposobnost rastezanja i skupljanja, ali niska čvrstoća, otporna na kiseline i lužine, ne bubri kada se uroni u vodu. Elastična vlakna su tanja od kolagenih vlakana (1-2 mikrona), nemaju poprečne pruge, granaju se i anastomoziraju jedno s drugim na putu, često tvoreći elastičnu mrežu. Kemijski sastav proteina elastina i glikoproteina. Obje komponente sintetiziraju i luče fibroblasti, au vaskularnoj stijenci - stanice glatkih mišića. Protein elastina razlikuje se od proteina kolagena i po sastavu aminokiselina i po njihovoj hidroksilaciji. Strukturno, elastično vlakno je organizirano na sljedeći način: središnji dio vlakna predstavlja amorfna komponenta molekula elastina, periferni dio je predstavljen finom fibrilarnom mrežom. Omjer amorfnih i fibrilarnih komponenti u elastičnim vlaknima može biti različit. U većini vlakana dominira amorfna komponenta. Kada su amorfna i fibrilarna komponenta jednake, vlakna se nazivaju elaunin. Tu su i elastična vlakna oksitalan, koji se sastoji samo od fibrilarne komponente. Elastična vlakna lokalizirana su prvenstveno u onim organima koji stalno mijenjaju svoj volumen (u plućima, krvnim žilama, aorti, ligamentima i dr.).

Retikularna vlakna po svom kemijskom sastavu bliski su kolagenima, budući da se sastoje od proteina kolagena (tip 3) i komponente ugljikohidrata. Retikularna vlakna su tanja od kolagenih vlakana i imaju blago izraženu poprečnu ispruganost. Granajući se i anastomozirajući, tvore mreže male petlje, otuda i njihov naziv. U retikularnim vlaknima, za razliku od kolagenih vlakana, ugljikohidratna komponenta je izraženija, koju dobro detektiraju soli srebrnog nitrata pa se stoga ova vlakna nazivaju i argirofilna. Međutim, treba imati na umu da nezrela kolagena vlakna, koja se sastoje od proteina prokolagena, također imaju argirofilna svojstva. Retikularna vlakna po svojim fizičkim svojstvima zauzimaju međupoložaj između kolagenih i elastičnih vlakana. Nastaju zbog aktivnosti ne fibroblasta, već retikularnih stanica. Lokaliziran je uglavnom u hematopoetskim organima, čineći njihovu stromu.

Gusto vlaknasto vezivno tkivo razlikuje od rastresitog po prevlasti vlaknaste komponente u međustaničnoj tvari nad amorfnom. Ovisno o prirodi položaja vlakana, gusto vlaknasto vezivno tkivo dijeli se na formalizirana- vlakna su raspoređena na uredan način, tj. obično paralelno jedno s drugim, i neoblikovana- vlakna su raspoređena nasumično. Gusto formirano vezivno tkivo predstavljeno je u tijelu u obliku tetiva, ligamenata, fibroznih membrana. Gusto vlaknasto vezivno nepravilno tkivo čini mrežasti sloj dermisa kože. Osim što sadrži veliki broj vlakana, gusto vlaknasto vezivno tkivo karakterizira nedostatak staničnih elemenata, koji su uglavnom predstavljeni fibrocitima.

Tetiva sastoji se uglavnom od gustog, formiranog vezivnog tkiva, ali sadrži i labavo vlaknasto vezivno tkivo koje tvori slojeve. Na poprečnom presjeku tetive može se vidjeti da se sastoji od paralelnih kolagenih vlakana koja tvore snopove 1, 2, 3, a moguće i 4 reda. Snopovi 1. reda, najtanji, međusobno su odvojeni fibrocitima. Snopovi 2. reda sastoje se od nekoliko snopova 1. reda, okruženih na periferiji slojem labavog vlaknastog vezivnog tkiva, koji čini endotenonija. Snopovi 3. reda sastoje se od snopova 2. reda i okruženi su izraženijim slojevima labavog vezivnog tkiva - peritenonijum. Cijela tetiva je okružena na periferiji epitenonija. U slojevima labavog vlaknastog vezivnog tkiva prolaze žile i živci, osiguravajući trofizam i inervaciju tetiva.

U novorođenčadi i djece vlaknasto vezivno tkivo u amorfnoj tvari sadrži mnogo vode vezane glikozaminoglikanima. Kolagenska vlakna su tanka i sastoje se ne samo od proteina kolagena, već i od proteina prokolagena. Elastična vlakna su dobro razvijena. Amorfna i vlaknasta komponenta vezivnog tkiva zajedno određuju čvrstoću i elastičnost kože kod djece. S povećanjem starosti u postnatalnoj ontogenezi, sadržaj glikozaminoglikana u amorfnoj tvari opada, a s njima se smanjuje i sadržaj vode. Vlakna kolagena rastu i tvore debele grube snopove. Elastična vlakna su u velikoj mjeri uništena, zbog čega koža starijih i starijih osoba postaje neelastična i mlohava.

4. Vezivna tkiva s posebnim svojstvima

To uključuje retikularno, masno, mukozno i ​​pigmentno tkivo.

Retikularno tkivo sastoji se od retikularnih stanica i retikularnih vlakana. Ovo tkivo tvori stromu svih hematopoetskih organa (osim timusa) i, osim potporne, obavlja i druge funkcije: osigurava trofizam hematopoetskih stanica, utječe na smjer njihove diferencijacije u procesu hematopoeze i imunogeneza, fagocitoza antigenskih supstanci i prezentacija antigenskih determinanti imunokompetentnim stanicama.

Masno tkivo sastoji se od nakupina masnih stanica i dijeli se na dvije vrste: bijelo i smeđe masno tkivo. Bijelo masno tkivo rašireno u raznih dijelova tijelu iu unutarnjim organima, nejednako je izražena kod različitih subjekata i tijekom cijele ontogeneze. Sastoji se od nakupine tipičnih masnih stanica zvanih adipociti. Skupine masnih stanica tvore lobule masnog tkiva, između kojih su tanki slojevi vezivnog tkiva koji sadrži krvne žile i živce. U masnim stanicama aktivno se odvijaju metabolički procesi.

Funkcije bijelog masnog tkiva:

Depo energije (makroergi);

depo vode;

depo vitamina topivih u mastima;

toplinska zaštita;

Mehanička zaštita nekih organa (očne jabučice i drugih).

smeđe masno tkivo javlja se samo u novorođenčadi. Lokaliziran je samo na određenim mjestima: iza prsne kosti, blizu lopatica, na vratu, uz kralježnicu. Smeđe masno tkivo sastoji se od nakupine smeđih adipocita i po morfologiji i po prirodi njihovog metabolizma. Citoplazma smeđih masnih stanica sadrži veliki broj malih liposoma ravnomjerno raspoređenih po citoplazmi. Jezgra se nalazi u središtu stanice. Citoplazma također sadrži veliki broj mitohondrija koji sadrže citokrome, koji joj daju smeđu boju. Oksidativni procesi u smeđim masnim stanicama su 20 puta intenzivniji nego u bijelim. Istovremeno se odvaja energija nastala kao rezultat oksidacije i fosforilacije, a energija nastala kao rezultat oksidacije lipida oslobađa se u obliku topline. Stoga je glavna funkcija smeđeg masnog tkiva stvaranje topline, koja je posebno intenzivna kada temperatura okoline padne.

Mukozno vezivno tkivo javlja se tek u embrionalnom razdoblju u privremenim organima, a prvenstveno u pupkovini. Sastoji se uglavnom od međustanične tvari u kojoj su lokalizirane stanice slične fibroblastima koje sintetiziraju mucine (sluz). Amorfna tvar sadrži veliku količinu hijaluronske kiseline koja veže veliki broj molekula vode. Na kasne faze embrionalni razvoj u međustaničnoj tvari određuju tanka kolagena vlakna. Sadržaj velike količine vode u amorfnoj tvari osigurava elastičnost (turgor), što sprječava kompresiju žila u pupkovini i poremećaj placentne cirkulacije.

Pigmentirano vezivno tkivo predstavlja područja tkiva koja sadrže nakupljanje melanocita: područje bradavica, skrotuma i anusa, žilnice očne jabučice, madeže. Značaj nakupljanja melanocita u tim područjima i dalje nije posve jasan. Kao dio šarenice očne jabučice, melanociti sprječavaju prolaz svjetlosti kroz njena tkiva.