Morfofunkcionalne značilnosti. medcelična snov

Spremlja krvne in limfne žile, tvori stromo mnogih organov in je sestavljen iz celic in medcelične snovi (slika 1).

Konec - endotelij

riž. 1. Ohlapno vlaknasto vezivno tkivo.

FA - maščobna celica; CLV, kolagenska vlakna; Mf, makrofag; RV, retikularno vlakno; P, pericit; osebni računalnik, plazemska celica; TK, mastociti; Fb, fibroblast; ElV - elastična vlakna; Konec - endoteliocit

Celice vezivnega tkiva

Med številnimi celicami vezivnega tkiva so fibroblasti, makrofagi, plazmociti, mastociti, adipociti, pigmentociti, adventivne celice, periciti, pa tudi levkociti (limfociti, nevtrofilci), ki so migrirali sem iz krvi.

fibroblasti- prevladujoča populacija celic, heterogena glede na zrelost in funkcionalno specifičnost. Te celice sintetizirajo sestavine medcelične snovi: beljakovine (kolagen, elastin), proteoglikane, glikoproteine. Fibroblastni differon vključuje matične celice (multipotentne mezenhimske matične celice), polmatično prekurzorske celice (prefibroblasti), nespecializirane (mladi fibroblasti), diferencirane fibroblaste (zrele, aktivno delujoče), fibrocite (dokončne oblike celic), pa tudi fibroklaste in miofibroblaste (slika 2). Morfološko je mogoče diferencirati celice fibroblastne serije, začenši s prefibroblasti.

Slabo diferencirani fibroblasti(mlade, kambialne) so okrogle ali vretenaste aktivno proliferirajoče celice, ki imajo pod svetlobno mikroskopijo jasne konture, ostro bazofilno citoplazmo. Zrnati endoplazmatski retikulum v njih je slabo razvit, določeno je veliko število prostih ribosomov in majhnih mitohondrijev, kar kaže na sintezo beljakovin za potrebe same celice. Največje število teh celic se odkrije med fiziološko in patološko regeneracijo vezivnega tkiva, ki obnavlja populacijo mrtvih fibroblastov.

diferencirani fibroblasti(zrele) so osrednji člen fibroblastnega diferona. To so zrele celice, ki se aktivno razmnožujejo, za katere je značilen polimorfizem, veliko jedro in različno število procesov, ki se ohranijo tudi med migracijo v tkivih. Kompleks organelov je značilen za visoko funkcionalne celice, ki izločajo izvozne beljakovine. Pomemben volumen zavzema razvejani zrnati endoplazmatski retikulum, Golgijev kompleks, ki predstavlja približno 10% citoplazme in je razpršen po celotnem volumnu, tudi po obodu, kar je povezano z izločanjem različnih produktov po celotni površini. celice. Odkrijemo velike zaobljene in razvejane mitohondrije s svetlim matriksom in skrajšanimi kristami.

V ohlapnem vlaknastem vezivnem tkivu se fibroblasti prosto nahajajo v zemeljski snovi, ne da bi tvorili medcelične stike med seboj. Zreli fibroblasti so odgovorni za sintezo komponent zunajceličnega matriksa - kislih mukopolisaharidov, kolagena tipa I in III, proizvajajo pa tudi številne citokine (faktor stimulacije kolonij makrofagov; rastni faktor fibroblastov-10, epidermalni rastni faktor; interlevkin-6), ki uravnavajo proliferacijo s parakrino interakcijo, migracijo, diferenciacijo in funkcionalna aktivnost celice različnih diferonov.

riž. 2. Shema fibroblastnega diferona

Fibrociti so dokončne (končne) oblike razvoja fibroblastov. To so visoko specializirane, a sintetično neaktivne, vretenaste celice s pterygoidnimi procesi, prisotnostjo velikega podolgovatega jedra in majhne količine citoplazme. Citoplazma vsebuje majhno število organelov, med katerimi so najštevilčnejši lizosomi in avtofagosomi; določajo se tudi lipidne kapljice in lipopigmentni vključki.

miofibroblasti so specializirane fibroblastom podobne celice z izrazitim kontraktilnim aparatom, ki ga predstavlja kompleks a-gladkomišičnega aktina in miozina. Največ jih najdemo v sestavi "granulacijskega tkiva", kjer zagotavljajo kontrakcijo (krčenje) nastajajoče vezivne brazgotine. Te celice so sposobne proizvajati kolagen, zlasti tipa III, imajo dezmosomske in reže podobne medcelične stike, ki združujejo miofibroblaste za kombinirane kontrakcije.

fibroklasti- zanje je značilna visoka fagocitna in hidrolitična aktivnost, sodelujejo pri razgradnji in izrabi medcelične snovi na področjih prestrukturiranja in involucije vezivnega tkiva organov. Za fibroklaste je značilna vsebnost v citoplazmi velikega števila lizosomov, katerih encimi se sprostijo v medcelično okolje in ga razdelijo.

Makrofagi- To so celice, ki opravljajo zaščitno funkcijo, predvsem s fagocitozo velikih delcev. Poleg tega makrofagi sintetizirajo in v medcelično okolje izločajo okoli 100 različnih biološko aktivnih snovi. Makrofagi nastanejo iz monocitov, potem ko slednji zapustijo krvni obtok. Za obliko makrofagov je značilna strukturna in funkcionalna heterogenost. Po lokalizaciji so makrofagi fiksno in prost(mobilni). Funkcionalno so preostanek(neaktiven) in aktiviran. Najbolj značilna strukturna značilnost makrofagov je izrazit lizosomski aparat. Zaščitne funkcije makrofagov se izvajajo v:

Nespecifična zaščita - s fagocitozo;

sproščanje lizosomskih encimov v zunajcelično okolje;

• specifična (imunološka) zaščita - funkcija predstavljanja antigena, proizvodnja monokinov itd.

Plazemske celice so efektorske celice humoralna imunost. Nastanejo iz B-limfocitov, ko so izpostavljeni antigenom. Te celice so okrogle oblike. bazofilna citoplazma, ekscentrično locirano jedro. Bledo obarvano območje citoplazme meji na jedro - "svetlo dvorišče", v katerem je lokaliziran Golgijev aparat. Funkcije plazemskih celic so sinteza in sproščanje imunoglobulinov.

Tkivni bazofili(mastociti, mastociti) - prave celice ohlapnega vlaknastega vezivnega tkiva. V njihovi citoplazmi je specifična granularnost, ki spominja na zrnca bazofilov. Obstajata dve vrsti granul: metakromatsko, obarvan z osnovnimi barvili s spremembo barve, in ortokromatski, obarvan z osnovnimi barvili brez spreminjanja barve in predstavlja lizosome. Mastociti uravnavajo lokalno homeostazo tkiva s tvorbo snovi, ki lahko spremenijo prepustnost hemokapilar in stopnjo hidracije medcelične snovi (histamin, heparin, serotonin), sodelujejo pa tudi pri imunskih reakcijah (sinteza imunoglobulina E). Imenuje se sproščanje zrnc iz citoplazme mastocitov v medcelično snov degranulacija.

maščobne celice(adipociti) so celice, ki lahko kopičijo rezervno maščobo v velikih količinah. Adipociti se nahajajo v skupinah, redkeje posamezno, in imajo značilno morfologijo - skoraj celotna citoplazma je napolnjena z eno kapljico maščobe, organeli in jedro pa so premaknjeni na obrobje (v obliki "obroča s pečatom"). .

pigmentne celice(pigmentociti, melanociti) - celice v obliki procesa, ki vsebujejo pigmentne vključke (melaninske granule) v citoplazmi. Veliko jih je v rojstnih znamenjih, pa tudi v vezivnem tkivu ljudi črne in rumene rase. Opravljajo zaščitno funkcijo - ščitijo telo pred prekomernim ultravijoličnim sevanjem in antioksidativno zaščito.

Adventivne celice - so lokalizirani v adventitiji žil, ki spremljajo žile mikrovaskulature. Imajo sploščeno ali vretenasto obliko, podolgovato jedro, šibko bazofilno citoplazmo z majhnim številom organelov; v procesu diferenciacije se lahko spremenijo v fibroblaste, makrofage, gladke miocite, tkivne bazofile.

Periciti- celice procesne oblike, lokalizirane v podvojenju bazalne membrane kapilare, ki mejijo na endotel le na eni strani in ga pokrivajo v obliki košare. Periciti imajo bazofilno citoplazmo, ki vsebuje glikogenska zrnca, vezikle, dobro opredeljen citoskelet, aktinske in miozinske filamente. Periciti nadzorujejo proliferacijo endotelija, sintetizirajo komponente bazalne membrane in se lahko tudi diferencirajo v gladke miocite in fibroblaste ter tako opravljajo reparativno funkcijo. Poleg tega lahko periciti zaradi kontraktilnih gibov uravnavajo lumen kapilar, prepustnost kapilarne stene in transport makromolekul v tkivo.

Vezivno tkivo je najpogostejše v telesu, ki predstavlja več kot polovico telesne mase. Sam po sebi ni odgovoren za delo telesnih sistemov, ima pa pomožni učinek na vse organe.

Značilnosti strukture vezivnega tkiva

Obstajajo tri glavne vrste vezivnega tkiva, ki imajo različno strukturo in opravljajo določene funkcije: samo vezivno tkivo, hrustanec in kost.

Vrste vezivnega tkiva
Vrsta	Značilnost
gosto vlaknasto	- okrašena, kjer hondrinska vlakna potekajo vzporedno; - neoblikovane, kjer vlaknaste strukture tvorijo mrežo.
ohlapna vlaknasta	V primerjavi s celicami je več medcelične snovi, vključno s kolagenom, elastičnimi in retikularnimi vlakni.
Tkanine s posebnimi lastnostmi	- Retikularno - tvori osnovo hematopoetskih organov, ki obdajajo zoreče celice; maščobne - nahajajo se v predelu trebuha, na bokih, zadnjici, shranjujejo vire energije; - pigmentiran - je v šarenici očesa, koži bradavic mlečnih žlez; - sluz - ena od sestavin popkovine.
Kostno vezivo	Sestavljen je iz osteoblastov, ki se nahajajo znotraj lukenj, med katerimi ležijo krvne žile. Medcelični prostor je napolnjen mineralne spojine in hondrinska vlakna.
hrustančno vezivo	Močan, zgrajen iz hondroblastov in hondroitina. Obdan s perihondrijem, kjer nastajajo nove celice. Dodeli hialinski hrustanec, elastičen in vlaknast.

Vrste celic vezivnega tkiva

fibroblasti celice, ki proizvajajo intermediat. Ukvarjajo se s sintezo vlaknastih formacij in drugih komponent vezivnega tkiva. Zahvaljujoč njim, celjenje ran in nastanek brazgotin, inkapsulacija tujkov. Še vedno nediferencirani fibroblasti ovalne oblike z velikim številom ribosomov. Drugi organeli so slabo razviti. Zreli fibroblasti so veliki in imajo procese.

Fibrociti je končna oblika razvoja fibroblastov. Imajo strukturo v obliki krila, citoplazma vključuje omejeno število organelov, procesi sinteze pa so zmanjšani.

miofibroblasti med diferenciacijo postanejo fibroblasti. Podobni so miocitom, vendar imajo za razliko od slednjih razvit EPS. Te celice se pogosto nahajajo v granulacijskem tkivu med celjenjem ran.

Makrofagi- velikost telesa se giblje od 10 do 20 mikrometrov, ovalne oblike. Med organeli največje število lizosomi. Plazmalema tvori dolge procese, zaradi katerih zajame tujke. Makrofagi služijo za oblikovanje prirojene in pridobljene imunosti. Plazmociti imajo ovalno telo, včasih poligonalno. Endoplazmatski retikulum je razvit in je odgovoren za sintezo protiteles.

Tkivni bazofili ali mastociti, se nahajajo v steni prebavnega trakta, maternice, mlečnih žlez, mandljev. Oblika telesa je drugačna, velikosti so od 20 do 35, včasih dosežejo 100 mikronov. Obdane so z gosto lupino, v notranjosti vsebujejo posebne snovi, ki so velikega pomena - heparin in histamin. Heparin preprečuje strjevanje krvi, histamin deluje na kapilarno membrano in povečuje njeno prepustnost, kar vodi do uhajanja plazme skozi stene krvnega obtoka. Posledično nastanejo mehurji pod povrhnjico. Ta pojav pogosto opazimo z anafilaksijo ali alergijami.

Adipociti- celice, ki hranijo lipide, potrebne za prehranske in energetske procese. Maščobna celica je v celoti napolnjena z maščobo, ki raztegne citoplazmo v tanko kroglico, jedro pa dobi sploščeno obliko.

Melanociti vsebujejo pigment melanin, vendar ga sami ne proizvajajo, ampak samo zajamejo že sintetiziran v epitelijskih celicah.

advencijske celice nediferencirani, se lahko kasneje spremenijo v fibroblaste ali adipocite. Najdemo jih v bližini kapilar, arterij, v obliki skvamoznih celic.

Vrsta celic in jedro vezivnega tkiva se razlikujeta po svojih podvrstah. Tako je adipocit v prečnem prerezu videti kot obroč s pečatom, kjer jedro deluje kot pečat, obroč pa je tanka citoplazma. Jedro plazemske celice je majhno, nahaja se na obodu celice, kromatin v notranjosti pa tvori značilen vzorec - kolo z naperami.

Kje je vezivno tkivo

Vezivno tkivo ima različne lokacije v telesu. Tako kolagenske vlaknaste strukture tvorijo kite, aponeuroze in fascialne ovojnice.

Neformirano vezivno tkivo je ena od sestavin dura mate (dura mater možganov), sklepne vrečke, srčne zaklopke. Elastična vlakna, ki sestavljajo vaskularno adventicijo.

Buraya maščobno tkivo najbolj razvit pri mesečnih otrocih, zagotavlja učinkovito termoregulacijo. hrustančno tkivo tvori nosni hrustanec, grlo, zunanji sluhovod. kostnih tkiv tvorijo notranji skelet. kri - tekoča oblika vezivnega tkiva, kroži po zaprtem krvnem sistemu.

Funkcije vezivnega tkiva:

• podporo- tvori notranji skelet osebe, pa tudi stromo organov;
• hranljiv- v krvni obtok dovaja O 2, lipide, aminokisline, glukozo;
• zaščitni- je odgovoren za imunske odzive s tvorbo protiteles;
• obnovitveno- zagotavlja celjenje ran.

Razlika med vezivnim tkivom in epitelijem

1. Epitelij pokriva mišično tkivo, glavno sestavino sluznice, tvori zunanji pokrov in zagotavlja zaščitno funkcijo. Vezivno tkivo tvori parenhim organov, zagotavlja podporno funkcijo, je odgovorno za transport hranil in igra pomembno vlogo pri presnovnih procesih.
2. Necelične strukture vezivnega tkiva so bolj razvite.
3. Videz epitelija je podoben celicam, celice vezivnega tkiva pa imajo podolgovato obliko.
4. Različen izvor tkiv: epitelij izhaja iz ektoderme in endoderme, vezivno tkivo pa iz mezoderme.

V telesu je najpogosteje ohlapno vlaknasto neizoblikovano vezivno tkivo. Nahaja se v bližini epitelijskih tkiv; v večjih ali manjših količinah spremlja krvne, limfne žile; je del kože in sluznic; v obliki plasti z žilami se nahaja v vseh tkivih in organih.

Ohlapno vlaknasto neizoblikovano vezivno tkivo (slika 31) je sestavljeno iz različnih celic in medcelične snovi, ki vsebuje glavno (amorfno) snov ter sistem kolagenskih in elastičnih vlaken, razporejenih naključno, zato je tkivo neizoblikovano (glej barvo vklj., sl. II) .

riž. 31.

jaz- makrofag (histiocit); 2 - amorfna medcelična snov; 3 - plazmatitis; 4 - maščobne celice; 5 - krvne celice v krvni žili; 6 - gladke mišične celice 7 - adventicijska celica; 8 - endotelna celica; 9 - fibroblast; 10 - mastociti (labrociti); 11 - elastična vlakna; 12 - kolagenska vlakna

Razširjenost, raznolikost in veliko število celičnih elementov in medcelične snovi ohlapnega vlaknastega nepravilnega vezivnega tkiva zagotavljajo naslednje funkcije:

trofični - presnovni procesi, uravnavanje celične prehrane;

zaščitni - sodelovanje pri imunskih reakcijah;

plastika - procesi okrevanja pri poškodbah tkiva;

podporna - tvorba strome organov, vezava tkiv organov drug na drugega.

Celice ohlapnega vlaknastega neizoblikovanega vezivnega tkiva skupaj predstavljajo en sam razpršeno razpršen aparat, ki je neločljivo povezan s krvnimi celicami in limfoidnim sistemom telesa.

Ohlapno vlaknasto neformirano vezivno tkivo vsebuje različne visoko specializirane celice: advencialne, fibroblaste, makrofage, mast, plazmo, maščobo, pigment.

Advencijske celice (iz lat. adventicus - tujec, tava) so najmanj diferencirane, v marsičem spominjajo na mezenhimske celice, imajo podolgovato zvezdasto obliko, pogosto z dolgimi odrastki. Te celice se nahajajo vzdolž zunanje površine kapilar. Ker so advencialne celice kambialne, se z mitozo aktivno delijo in se diferencirajo v fibroblaste, miofibroblaste in lipocite.

Fibroblasti (iz lat. fibrin - beljakovina, blastos - kalček) - proizvajalci beljakovin, so trajne in najštevilčnejše celice. Med embrionalnim razvojem se fibroblasti tvorijo neposredno iz mezenhimskih celic, v postembrionalnem obdobju. Fibroblasti nastanejo iz advencialnih celic med regeneracijo.

Fibroblasti imajo vretenasto obliko, veliko jedro, ki je šibko obarvano, jasno sta vidni 1-2 jedrci. Citoplazma obrobja celice je zelo lahka, zato so konture celic nerazločne in se zlijejo z osnovno snovjo. Okoli jedra je citoplazma, nasprotno, intenzivno obarvana zaradi velike količine granularnega endoplazmatskega retikuluma.

Fibroblasti so mobilne celice. Njihova citoplazma vsebuje mikrofilamente, ki vsebujejo aktin. Sklepajo se in se premikajo. Motorična aktivnost fibroblastov se poveča s tvorbo kapsule iz vezivnega tkiva med ranami.

Pri odraslih živalih imajo fibroblasti majhno količino citoplazme; takšne visoko diferencirane celice imenujemo fibrociti.

Makrofagi (histiociti) so celice, ki imajo sposobnost fagocitoze in kopičenja suspendiranih koloidnih snovi v citoplazmi. Makrofagi so vključeni v splošne in lokalne zaščitne reakcije imunosti (iz latinščine immunitas - osvoboditev od nečesa).

V pogojih kulture so makrofagi trdno pritrjeni na stekleno površino in pridobijo sploščeno obliko.

Jedro makrofagov ima jasno opredeljene konture, vsebuje kepe kromatina, ki se dobro obarva z osnovnimi barvili. Citoplazma vsebuje veliko vakuol, kar kaže na aktivno sodelovanje v presnovi. Konture citoplazme so jasne, procesi so v obliki psevdopodij, zato je celica videti kot ameba.

Ustanovitelj teorije makrofagov je I. I. Mechnikov, ki je te celice združil v en sam sistem - makrofag. Patolog Aschoff je kasneje predlagal, da ga imenujemo retikuloendotelijski sistem.

Mobilni, aktivno fagocitni prosti makrofagi se tvorijo iz različnih virov: advencialnih celic, monocitov, limfocitov in hematopoetskih matičnih celic. Cirkulirajoči krvni monociti predstavljajo mobilno populacijo relativno nezrelih makrofagov na poti od kostnega mozga do organov in tkiv.

Po klasifikaciji Svetovne zdravstvene organizacije (1972) so makrofagi združeni v Sistem mononuklearnih fagocitov - SMF.

Makrofagi sodelujejo v številnih imunskih reakcijah: pri prepoznavanju, obdelavi in ​​predstavitvi antigena limfocitom, v medcelični interakciji z limfociti. Makrofagi, ki imajo sposobnost usmerjenega gibanja - kemotaksije, migrirajo v žarišče vnetja, kjer postanejo prevladujoče celice med kronično vnetje. Hkrati ne samo očistijo žarišče tujih delcev in uničenih celic, ampak tudi spodbudijo kasnejšo funkcionalno aktivnost fibroblastov.

Pri vnetju makrofagi preidejo v stanje draženja, povečajo velikost, se premikajo in spremenijo v strukture, imenovane poliblasti.

Z elektronsko mikroskopijo so na površini makrofagov vidni dolgi lamelni procesi, s pomočjo katerih med fagocitozo zajamejo tuje delce. Procesi, tako kot ameba psevdopodija, obkrožajo tuj delec in se združijo na vrhu celice. Ujeti delec je znotraj citoplazme, obdan z lizosomi in se postopoma prebavi.

Odvisno od lokacije (jetra, pljuča, trebušna votlina itd.) makrofagi pridobijo nekatere specifične strukturne značilnosti in lastnosti. Vendar imajo vsi makrofagi nekatere skupne ultrastrukturne in citokemične značilnosti. Zaradi prisotnosti kontraktilnih niti - filamenti ki zagotavljajo mobilnost plazmaleme, so celice tega sistema sposobne tvoriti različne naprave, ki olajšajo zajemanje delcev. Ena glavnih ultrastrukturnih značilnosti makrofagov je prisotnost številnih lizosomov v citoplazmi, ki razgrajujejo in predelajo ujeti material.

Makrofagi niso vključeni samo v fagocitozo, temveč predstavljajo tudi antigen za sprožitev verige imunskih reakcij, ki vodijo do tvorbe imunosti. Glavne funkcije, s katerimi makrofagi sodelujejo pri imunskih odzivih, lahko razdelimo na štiri vrste: kemotaksija; fagocitoza; izločanje biološko aktivnih spojin; obdelava antigena (obdelava) in predstavitev antigena imunokompetentnim celicam, ki tvorijo imunski odziv.

Če so v žarišču strupene in obstojne dražilne snovi (nekateri mikroorganizmi, kemične snovi, težko topne snovi) s sodelovanjem makrofagov nastane granulom, v katerem lahko s celično fuzijo nastanejo velikanske večjedrne celice.

Ko tuji delci prodrejo, se številni makrofagi tesno prilegajo drug drugemu, se povezujejo s procesi, tvorijo interdigitacije (iz latinskega inter - med, digitatio - prstaste formacije). To se jasno vidi v tkivni kulturi: pred nastankom velikanskih večjedrnih celic nastane tvorba interdigitacij. Včasih z amitozo nastane velikanska večjedrna celica z večkratno delitvijo jedra enega makrofaga.

Mastociti (tkivni bazofili, labrociti) se nahajajo pri vseh sesalcih, vendar je število pri živalih različni tipi in v vezivnem tkivu različnih organov ni enak. Pri nekaterih živalih, kot npr morski prašički, tkivnih bazofilcev je veliko, krvnih bazofilcev pa je malo: obratno sorazmerno razmerje med temi celicami kaže na podoben biološki pomen.

Znatno količino tkivnih bazofilcev najdemo v ohlapnem vezivnem tkivu blizu povrhnjice, epitelija prebavnega trakta, dihal in maternice. Pogosto se mastociti nahajajo v ohlapnem vezivnem tkivu med lobuli jeter, v ledvicah, endokrinih organih, mlečni žlezi in drugih organih.

Po obliki so tkivni bazofili pogosto ovalni ali sferični, velikosti od 10 do 25 mikronov. Jedro se nahaja centralno in vedno vsebuje veliko grudic kondenziranega kromatina. Elektronsko mikroskopske študije v citoplazmi razkrijejo mitohondrije, ribosome; endoplazmatski retikulum in Golgijev kompleks sta slabo razvita.

Najbolj značilna strukturna značilnost tkivnih bazofilcev je prisotnost številnih velikih (0,3 ... 1 μm) zrnc, ki enakomerno zapolnijo večino volumna citoplazme. Granule so obdane z membrano in imajo različno elektronsko gostoto.

Tkivni bazofili, ki se nahajajo v bližini majhnih krvnih žil, so med prvimi, ki reagirajo na prodiranje antigenov. Značilno metakromatsko obarvanje zrnc tkivnih bazofilov je posledica prisotnosti heparina in histamina. Degranulacija tkivnih bazofilcev, ki jo povzročajo različni dejavniki, vodi do sproščanja heparina, snovi, ki preprečuje strjevanje krvi. Nasprotno, brez uničenja celovitosti zrnc, pride do izločanja histamina, ki poveča prepustnost kapilar, spodbudi migracijo eozinofilcev in aktivacijo makrofagov.

Poleg tega granule tkivnih bazofilcev vsebujejo najpomembnejše biološke amine - serotonin, dopamin, ki imajo različne farmakološke učinke. Tkivni bazofilci so vključeni v razvoj alergijskih in anafilaktičnih reakcij.

Na citoplazemski membrani tkivnih bazofilcev, pa tudi v krvnih bazofilih, je znatna količina imunoglobulinov razreda E (IgE). Vezavo antigenov in tvorbo kompleksa antigen-protitelo spremlja degranulacija in sproščanje vaskularno aktivnih snovi iz tkivnih bazofilcev, kar povzroča pojav lokalnih in splošnih reakcij.

Plazemske celice (plazmociti) sintetizirajo in izločajo večino imunoglobulinov - protiteles - beljakovin, ki nastanejo kot odgovor na uvedbo antigena.

Plazemske celice se običajno nahajajo v lastni plasti črevesne sluznice, omentumu, v vezivnem tkivu med lobuli slinavke, mlečnih žlez, v bezgavkah in kostnem mozgu.

Celice so lahko okrogle ali ovalne; na znotraj jasno definirane jedrske ovojnice so kepe kromatina razporejene radialno. Citoplazma je zaradi prisotnosti velike količine RNA močno bazofilna, z izjemo le majhnega roba citoplazme blizu jedra - perinuklearne cone. Na obodu citoplazme so številne majhne vakuole.

Po izvoru so plazemske celice končne stopnje razvoja B-limfocitov, ki se aktivirajo na območjih njihove lokacije, se intenzivno razmnožujejo in preoblikujejo v plazemske celice.

Tvorba plazemske celice iz aktiviranega B-limfocita s sodelovanjem T-pomagalcev in makrofagov poteka skozi naslednje faze: B-limfocit -» plazmablast -> proplazmocit -> plazemska celica. Preobrazba teh celičnih oblik se zgodi v 24 urah.

plazmablast- velika celica z velikim jedrom, ki se aktivno deli z mitozo. Proplazmocit veliko manj je značilna izrazita bazofilija citoplazme, v kateri se pojavijo številne razširjene cisterne zrnatega endoplazmatskega retikuluma.

Plazemska celica (zrela plazemska celica) vsebuje majhno, ekscentrično nameščeno jedro, v katerem so kepe kromatina razporejene kot napere kolesa. Mehanizem za sintezo beljakovin je programiran za sintezo protiteles določene sorte. Vsaka plazemska celica določenega klona je sposobna sintetizirati več tisoč molekul imunoglobulina v 1 uri.

Na zadnji stopnji razvoja plazemske celice vsebujejo močan aparat za sintezo beljakovin, s pomočjo katerega sintetizirajo imunoglobuline - protitelesa. Sintetizirane molekule vstopijo v lumen cistern, nato v Golgijev kompleks, od tam pa se po dodatku ogljikove hidrate sprostijo iz celice. Protitelesa se sprostijo, ko je celica uničena.

V citoplazmi plazemskih celic se tvorijo acidofilni vključki v obliki homogenih struktur, ki so intenzivno rožnato obarvane z eozinom. V tem primeru izgine bazofilija citoplazme, jedro je razdrobljeno; Postopno zaokroženo, se acidofilno telo Roussel tvori iz acidofilnih struktur, ki se nahajajo v glavni snovi ohlapnega vlaknastega neformiranega vezivnega tkiva. Rousselovo telo je sestavljeno iz globulinov in kompleksa globulinov z ogljikovimi hidrati.

Maščobne celice (lipociti) se nahajajo predvsem v bližini krvnih žil, lahko pa tvorijo tudi usedline maščobnega tkiva (textus adiposus). V embriogenezi se maščobne celice tvorijo iz mezenhimskih celic. Predhodniki za nastanek novih maščobnih celic v postembrionalnem obdobju so advencijske celice, ki spremljajo krvne kapilare.

Maščobne celice sintetizirajo in kopičijo skladiščne lipide v citoplazmi, predvsem trigliceride.

Iz maščobnih celic nastanejo rezine različnih velikosti. Med lobuli so plasti ohlapnega vezivnega tkiva, v katerem prehajajo majhne krvne žile in živčna vlakna. Med maščobnimi celicami znotraj lobulov so ločene celice vezivnega tkiva (fibrociti, tkivni bazofili), mreža tankih argirofilnih vlaken in krvnih kapilar.

Maščobne snovi odkrivamo s posebnimi barvili (Sudan III, Sudan IV, osmijev tetroksid). Lipociti imajo krikoidno obliko, večino celičnega volumna zaseda ena velika kapljica maščobe, ovalno jedro in citoplazma se nahajata na obrobju celice (glej tsv.vkp., sl. III).

V mnogih delih živalskega telesa se tvorijo znatne akumulacije maščobnih celic, ki se imenujejo maščobno tkivo. Glede na posebnosti naravne obarvanosti, strukture in funkcije ter lokacije pri sesalcih ločimo dve vrsti maščobnih celic in s tem dve vrsti maščobnega tkiva: belo in rjavo.

Belo maščobno tkivo v telesu živali različnih vrst in pasem je neenakomerno razporejeno. V znatnih količinah ga najdemo v tako imenovanih maščobnih depojih: podkožnem maščobnem tkivu, še posebej razvitem pri prašičih, maščobnem tkivu okoli ledvic v mezenteriju (perirenalno tkivo), pri nekaterih pasmah ovac na korenu repa (maščobni rep ). Pri govedu mesnih ter mesnih in mlečnih pasem se skupine maščobnih celic nahajajo v plasteh ohlapnega vlaknastega neformiranega vezivnega tkiva skeletnih mišic. Meso, pridobljeno iz takšnih živali, ima najboljši okus in se imenuje "marmor".

Strukturna enota belega maščobnega tkiva so sferične maščobne celice s premerom do 120 mikronov. Z razvojem celic se maščobni vključki v citoplazmi najprej pojavijo v obliki majhnih raztresenih kapljic, ki se kasneje združijo v eno veliko kapljico.

Skupna količina belega maščobnega tkiva v telesu živali različnih vrst, pasem, spola, starosti, debelosti se giblje od 1 do 30% žive telesne teže. Rezervne maščobe so najbolj kalorične snovi, pri oksidaciji v telesu se sprosti velika količina energije (1 g maščobe = 39 kJ).

Podkožno maščobno tkivo je zelo pomembno za zaščito telesa pred mehanskimi poškodbami, ščiti pred izgubo toplote. Maščobno tkivo vzdolž nevrovaskularnih snopov zagotavlja relativno izolacijo, zaščito in omejevanje gibljivosti. Kopiči maščobnih celic v kombinaciji s snopi kolagenskih vlaken v koži podplatov in tac ustvarjajo blaženje pri gibanju. Maščobno tkivo služi kot skladišče vode. Tvorba vode je pomembna značilnost presnove maščob pri živalih, ki živijo v sušnih regijah (kamele).

Telo med stradanjem uporablja predvsem rezervne maščobe iz maščobnih depo celic, v katerih se maščobni vključki zmanjšajo in izginejo. Maščobno tkivo očesne orbite, epikarda, tace je ohranjeno tudi pri hudi izčrpanosti.

Barva maščobnega tkiva je odvisna od vrste, pasme in vrste hranjenja živali. Pri večini živali, z izjemo prašičev in koz, maščoba vsebuje pigment karoten, ki daje rumena maščobno tkivo. Pri govedu maščobno tkivo perikarda vsebuje veliko kolagenskih vlaken. Ledvična maščoba je maščobno tkivo, ki obdaja sečevod.

V predelu hrbta maščobno tkivo prašičev vsebuje mišično tkivo, pogosto pa tudi lasne mešičke (ščetine) in lasne vrečke. V predelu peritoneja se kopiči maščobno tkivo - tako imenovana mezenterična ali mezenterična maščoba, ki vsebuje zelo veliko bezgavk, ki pospešujejo oksidativne procese in kvarjenje maščobe. V mezenterični maščobi se pogosto nahajajo krvne žile, na primer prašiči imajo več arterij, govedo pa več žil.

Notranja maščoba je maščobno tkivo, ki se nahaja pod peritoneumom. Vsebuje veliko število vlaken, ki se nahajajo v poševnih in pravokotnih smereh. Včasih se v maščobnem tkivu prašičev najdejo pigmentna zrna, v takih primerih se odkrijejo rjave ali črne lise.

rjavo maščobno tkivo v znatnih količinah je prisoten pri glodalcih in živalih, ki prezimujejo, pa tudi pri novorojenih živalih drugih vrst. To tkivo se nahaja predvsem pod kožo med lopaticami, v predelu materničnega vratu, v mediastinumu in vzdolž aorte. Rjavo maščobno tkivo je sestavljeno iz sorazmerno majhnih celic, ki so zelo tesno priležne ena na drugo in po videzu spominjajo na žlezno tkivo. Celicam se približujejo številna živčna vlakna, spletena z gosto mrežo krvnih kapilar.

Za celice rjavega maščobnega tkiva so značilna centralno locirana jedra in prisotnost majhnih maščobnih kapljic v citoplazmi, ki se ne zlijejo v veliko kapljico. V citoplazmi med maščobnimi kapljicami so zrnca glikogena in številni mitohondriji, obarvani proteini transportnega elektronskega sistema -? citokromov, ki dajejo temu tkivu rjavo barvo.

V celicah rjavega maščobnega tkiva se intenzivno pojavljajo oksidativni procesi s sproščanjem znatne količine energije. Vendar se večina proizvedene energije ne porabi za sintezo molekul ATP, temveč za proizvodnjo toplote. Ta lastnost lipocitov rjavega tkiva je pomembna za uravnavanje temperature pri novorojenih živalih in za ogrevanje živali po prebujanju iz hibernacije.

Pigmentne celice (pigmentociti) imajo praviloma procese, v citoplazmi je veliko temno rjavih ali črnih pigmentnih zrn iz skupine melanina. Vezivno tkivo kože nižjih vretenčarjev: plazilcev, dvoživk, rib vsebuje veliko količino pigmentnih celic - kromatoforov, ki določajo eno ali drugo barvo zunanjega pokrova in opravljajo zaščitno funkcijo. Pri sesalcih so pigmentne celice koncentrirane predvsem v tkivih zrkla - beločnici, žilnici in šarenici, pa tudi v ciliarnem telesu.

Predstavljata ga dve komponenti: glavna (amorfna) snov - brezstrukturna matrica z želatinasto konsistenco; kolagenska in elastična vlakna, ki se nahajajo relativno ohlapno in naključno.

Sestava glavne snovi vključuje visokomolekularne kislinske mukopolisaharide: hialuronsko kislino, hondroitinžveplovo kislino, heparin. Te kemične komponente se sproščajo iz celic in krvne plazme. Količina teh snovi v različnih delih vezivnega tkiva ni enaka. V bližini kapilar in majhnih žil, na območjih, ki vsebujejo maščobne plasti, ali v tkivu, bogatem z retikularnimi celicami, je malo osnovne snovi, na mejah z epitelijem pa je, nasprotno, veliko. Na teh območjih talna snov skupaj z retikularnimi vlakni tvori mejne bazalne membrane, ki so pogosto dobro vidne.

Stanje osnovne snovi se lahko spremeni, odvisno od tega se spremeni tudi vrsta bazalne membrane. Če je glavna snov tekoča, ima mejna plast vlaknasto strukturo; če je gosta, potem konture vlaken ne štrlijo in membrana je videti homogena.

Glavna snov zapolnjuje vrzeli med celicami, vlakni, žilami mikrovaskularnega sistema. Brezstrukturna zemeljska snov v zgodnjih fazah razvoja tkiva kvantitativno prevladuje nad vlakni.

Glavna snov je gelu podobna masa, ki lahko spreminja svojo konsistenco v širokem razponu, kar bistveno vpliva na njegove funkcionalne lastnosti. Avtor kemična sestava je zelo labilen kompleks, sestavljen iz glikozaminoglikanov, proteoglikanov, glikoproteinov, vode in anorganskih soli. Najpomembnejša kemična visokopolimerna snov v tem kompleksu je nesulfatna vrsta glikozaminoglikanov - hialuronska kislina. Nerazvejene verige molekul hialuronske kisline tvorijo številne zavoje in tvorijo nekakšno molekularno mrežo, v celicah in kanalih katere se nahaja in kroži tkivna tekočina. Zaradi prisotnosti takšnih molekularnih prostorov v glavni snovi obstajajo pogoji za premikanje različnih snovi iz krvnih kapilar in produktov celične presnove v nasprotni smeri - v krvne in limfne kapilare za naknadno izločanje iz telesa.

Kolagenska vlakna imajo obliko traku podobnih pramenov, usmerjenih v različne smeri. Vlakna se ne razvejajo, so nizko raztegljiva, imajo visoko natezno trdnost (zdržijo do 6 kg na 1 mm 2 preseka) in se lahko združujejo v snope. Pri dolgotrajnem kuhanju kolagenska vlakna tvorijo lepilo (iz angleščine kolla - lepilo).

Moč kolagenskih vlaken je posledica fine strukturne organizacije. Vsako vlakno je sestavljeno iz vlaken s premerom do 100 nm, razporejenih vzporedno med seboj in potopljenih v interfibrilarno snov, ki vsebuje beljakovine, glikozaminoglikane in proteoglikane. Kolagenska vlakna niso enaka glede na zrelost. V okviru novoustanovljenega vnetni odziv vlaken je znatna količina cementne polisaharidne snovi, ki je sposobna obnoviti srebro, če ga obdelamo s srebrovimi solmi. Zato se mlada kolagenska vlakna pogosto imenujejo argirofilna, v zrelih vlaknih se količina te snovi zmanjša.

Elektronska mikroskopija vzdolž dolžine fibrile kaže značilno prečno progastost - izmenjava temnih in svetlih pasov z določenim obdobjem ponovitve, in sicer en temni in en svetli segment skupaj tvorita eno obdobje dolžine 64 ... 70 nm. Ta proga je najbolj jasno vidna na negativno obarvanih pripravkih kolagenskih vlaken. Na pozitivno obarvanih pripravkih kolagenskih vlaken se poleg glavne periodičnosti temne svetlobe odkrije kompleksen vzorec tanjših elektronsko gostih trakov, ločenih z ozkimi režami širine 3–4 nm.

Fibrilo je sestavljeno iz tanjših protofibril tropokolagenskega proteina. Protofibrili so dolgi 280...300 nm in široki 1,5 nm. Tvorba fibril je posledica značilnega združevanja monomerov v vzdolžni in prečni smeri.

Molekula tropokolagena ima asimetrično strukturo, kjer so podobna aminokislinska zaporedja druga nasproti drugemu, pojavijo se ozki sekundarni temno obarvani pasovi. Vsaka molekula tropokolagena je vijačnica treh polipeptidnih verig, ki jih skupaj držijo vodikove vezi. Edinstvena struktura tropokolagena je posledica visoke vsebnosti glicina, oksilizina in hidroksiprolina.

Elastična vlakna imajo različne debeline (od 0,2 mikrona v ohlapnem vezivnem tkivu do 15 mikronov v ligamentih). Na filmskih pripravkih vezivnega tkiva, obarvanih s hematoksilinom in eozinom, so vlakna videti kot izrazite tanke razvejane homogene niti, ki tvorijo mrežo. Za selektivno odkrivanje elastičnih mrež se uporabljajo posebna barvila: orcein, resorcinol-fuchsin. Za razliko od kolagenskih vlaken se elastična vlakna ne združujejo v snope, imajo nizko trdnost, visoko odpornost na kisline in alkalije, toploto in hidrolizirajoče delovanje encimov (z izjemo elastaze).

Elektronska mikroskopija v strukturi elastičnega vlakna razlikuje med bolj prozornim amorfnim osrednjim delom, ki ga sestavljajo beljakovine elastina, in perifernim delom, ki vsebuje veliko število elektronsko gostih mikrofibril glikoproteinske narave, ki imajo obliko tubulov z premer približno 10 nm.

Nastajanje elastičnih vlaken v vezivnem tkivu je posledica sintetičnih in sekretornih funkcij fibroblastov. Menijo, da sprva v neposredni bližini fibroblastov nastane okvir mikrofibril, nato pa se poveča tvorba amorfnega dela iz predhodnika elastina, proelastina. Pod vplivom encimov se molekule proelastina skrajšajo in spremenijo v majhne, ​​skoraj sferične molekule tropoelastina. Med nastajanjem elastina se molekule tropoelastina med seboj povezujejo s pomočjo dezmozina in izodesmozina, ki ju v drugih beljakovinah ni. Poleg tega elastin ne vsebuje oksilizina in polarnih stranskih verig, kar vodi do visoke stabilnosti elastičnih vlaken.

To vrsto vezivnega tkiva najdemo v vseh organih, saj spremlja krvne in limfne žile ter tvori stromo mnogih organov.

Morfofunkcionalne značilnosti celičnih elementov in medcelične snovi.

Struktura. Sestavljen je iz celic in medcelične snovi (slika 6-1).

Obstajajo naslednjecelice ohlapno vlaknasto vezivno tkivo:

1. Fibroblasti- najštevilčnejša skupina celic, različna po stopnji diferenciacije, za katero je značilna predvsem sposobnost sintetiziranja fibrilarnih beljakovin (kolagen, elastin) in glikozaminoglikanov z njihovim naknadnim sproščanjem v medcelično snov. V procesu diferenciacije nastanejo številne celice:

stebelna celica;

matične matične celice;

nespecializirani fibroblasti- nizkorastoče celice z okroglim ali ovalnim jedrom in majhnim nukleolom, bazofilna citoplazma, bogata z RNA.

Funkcija: imajo zelo nizko raven sinteze in izločanja beljakovin.

diferencirani fibroblasti(zrele) - velike celice (40-50 mikronov ali več). Njihova jedra so lahka, vsebujejo 1-2 veliki jedri. Meje celic so nejasne, zamegljene. Citoplazma vsebuje dobro razvit granularni endoplazmatski retikulum.

Funkcija: Intenzivna biosinteza RNA, kolagena in elastičnih proteinov ter glikozminoglikanov in proteoglikanov, potrebnih za tvorbo osnovne snovi in ​​vlaken.

fibrociti— dokončne oblike razvoja fibroblastov. Imajo vretenasto obliko in pterigoidne procese. Vsebujejo majhno število organelov, vakuol, lipidov in glikogena.

Funkcija: sinteza kolagena in drugih snovi v teh celicah je močno zmanjšana.

- miofibroblasti- funkcionalno podobne celicam gladkih mišic, vendar imajo za razliko od slednjih dobro razvit endoplazmatski retikulum.

Funkcija: te celice opazimo v granulacijskem tkivu procesa rane in v maternici med razvojem nosečnosti.

- fibroklasti. celice z visoko fagocitno in hidrolitično aktivnostjo, vsebujejo veliko število lizosomov.

Funkcija: sodeluje pri resorpciji medcelične snovi.

riž. 6-1. Ohlapno vezivno tkivo. 1. Kolagenska vlakna. 2. Elastična vlakna. 3. Fibroblast. 4. Fibrocit. 5. Makrofag. 6. Plazemska celica. 7. Maščobna celica. 8. Tkivni bazofil (mastocit). 9. Pericit. 10. Pigmentna celica. 11. Adventična kletka. 12. Osnovna snov. 13. Krvne celice (levkociti). 14. Retikularna celica.

2. Makrofagi tavajoče, aktivno fagocitne celice. Oblika makrofagov je drugačna: celice so sploščene, zaobljene, podolgovate in nepravilne oblike. Njihove meje so vedno jasno opredeljene, robovi pa neenakomerni. . Citolema makrofagov tvori globoke gube in dolge mikroprotruzije, s pomočjo katerih te celice zajamejo tuje delce. Praviloma imajo eno jedro. Citoplazma je bazofilna, bogata z lizosomi, fagosomi in pinocitnimi vezikli, vsebuje zmerno količino mitohondrijev, granularnega endoplazemskega retikuluma, Golgijevega kompleksa, vključkov glikogena, lipidov itd.

Funkcija: fagocitoza, biološko aktivni dejavniki in encimi (interferon, lizocim, pirogeni, proteaze, kislinske hidrolaze itd.) se izločajo v medcelično snov, kar zagotavlja njihove različne zaščitne funkcije; proizvajajo monokinske mediatorje, interlevkin I, ki aktivira sintezo DNK v limfocitih; dejavniki, ki aktivirajo proizvodnjo imunoglobulinov, spodbujajo diferenciacijo T- in B-limfocitov, pa tudi citolitične faktorje; zagotavljajo obdelavo in predstavitev antigenov.

3. Plazemske celice (plazmociti). Njihova velikost se giblje od 7 do 10 mikronov. Oblika celic je okrogla ali ovalna. Jedra so relativno majhna, okrogle ali ovalne oblike, nahajajo se ekscentrično. Citoplazma je močno bazofilna, vsebuje dobro razvit granularni endoplazmatski retikulum, v katerem se sintetizirajo proteini (protitelesa). Le majhna svetlobna cona v bližini jedra, ki tvori tako imenovano kroglo ali dvorišče, je prikrajšana za bazofilijo. Tu najdemo centriole in Golgijev kompleks.

Funkcije: Te celice zagotavljajo humoralno imunost. Sintetizirajo protitelesa – gama globuline (beljakovine), ki nastanejo ob pojavu antigena v telesu in ga nevtralizirajo.

4. Tkivni bazofili (mastociti). Njihove celice imajo raznoliko obliko, včasih s kratkimi, širokimi izrastki, kar je posledica njihove sposobnosti ameboidnih gibov. V citoplazmi je specifična granularnost ( modre barve), ki spominjajo na zrnca bazofilnih levkocitov. Vsebuje heparin, hialuronsko kislino, histamin in serotonin. Organele mastocitov so slabo razvite.

Funkcija: tkivni bazofili so regulatorji lokalne homeostaze vezivnega tkiva. Zlasti heparin zmanjša prepustnost medcelične snovi, strjevanje krvi in ​​ima protivnetni učinek. Histamin deluje kot njegov antagonist.

5. Adipociti (maščobne celice) - nahajajo v skupinah, manj pogosto - enega za drugim. Ko se kopičijo v velikih količinah, te celice tvorijo maščobno tkivo. Oblika samotnih maščobnih celic je sferična, vsebujejo eno veliko kapljico nevtralne maščobe (trigliceridov), ki zavzema celoten osrednji del celice in je obdana s tankim citoplazmatskim robom, v odebeljenem delu katerega leži jedro. V zvezi s tem imajo adipociti krikoidno obliko. Poleg tega je v citoplazmi adipocitov majhna količina holesterola, fosfolipidov, prostih maščobnih kislin itd.

Funkcija: ima sposobnost kopičenja velikih količin rezervne maščobe, ki je vključena v trofizem, proizvodnjo energije in presnovo vode.

6. Pigmentne celice- imajo kratke, nepravilne oblike. Te celice vsebujejo pigment melanin v svoji citoplazmi, ki je sposoben absorbirati UV sevanje.

Funkcija: zaščita celic pred UV sevanjem.

7. Advencialne celice - nespecializirane celice, ki spremljajo krvne žile. Imajo sploščeno ali veretano obliko s šibko bazofilno citoplazmo, ovalnim jedrom in nerazvitimi organeli.

Funkcija: deluje kot kambij.

8. Periciti imajo procesno obliko in obdajajo krvne kapilare v obliki košare, ki se nahaja v razpokah njihove bazalne membrane.

Funkcija: uravnava spremembe v lumnu krvnih kapilar.

9. Levkociti iz krvi migrirajo v vezivno tkivo.

Funkcija: glej krvne celice.

medcelična snov sestoji iz glavna snov in vlakna, ki se nahajajo v njih - kolagen, elastična in retikularna.

TO kolagenskih vlaken v ohlapnem, neizoblikovanem vlaknastem vezivnem tkivu se nahajajo v različnih smereh v obliki zvitih zaobljenih ali sploščenih pramenov debeline 1-3 mikrone ali več. Njihova dolžina je nedoločena. Notranjo strukturo kolagenskih vlaken določa fibrilarni protein - kolagen, ki se sintetizira v ribosomih granularnega endoplazemskega retikuluma fibroblastov. V strukturi teh vlaken ločimo več ravni organizacije (slika 6-2):

— Prva je molekularna raven — predstavljajo molekule kolagenskih beljakovin, ki imajo dolžino približno 280 nm in širino 1,4 nm. Zgrajene so iz trojčkov – treh polipeptidnih verig predhodnika kolagena – prokolagena, zvite v eno samo vijačnico. Vsaka prokolagenska veriga vsebuje sklope treh različnih aminokislin, ki se večkrat in redno ponavljajo po svoji dolžini. Prva aminokislina v takem nizu je lahko katera koli, druga je prolin ali lizin, tretja je glicin.

riž. 6-2. Stopnje strukturne organizacije kolagenskih vlaken (shema).

A. I. Polipeptidna veriga.

II. Molekule kolagena (tropokolagen).

III. Protofibrile (mikrofibrile).

IV. Vlakna najmanjše debeline, v kateri postane vidna prečna proga.

V. kolagenska vlakna.

B. Spiralna struktura makromolekule kolagena (po Richu); majhni svetli krogi - glicin, veliki svetli krogi - prolin, senčeni krogi - hidroksiprolin. (Po Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina).

- Drugi - supramolekularni, zunajcelični nivo - predstavlja molekule kolagena, povezane po dolžini in zamrežene z vodikovimi vezmi. Prvo oblikovano protoftsbrills, in 5-b protofibrili, pritrjeni skupaj s stranskimi vezmi, sestavljajo mikrofibrile, debele približno 10 nm. V elektronskem mikroskopu jih je mogoče razlikovati v obliki rahlo vijugastih niti.

— Tretji, fibrilarni nivo. S sodelovanjem glikozaminoglikanov in glikoproteinov mikrofibrile tvorijo snope fibril. So prečno progaste strukture s povprečno debelino 50–100 nm. Obdobje ponovitve temnih in svetlih območij je 64 nm.

— četrti, raven vlaken. Glede na topografijo sestava kolagenskih vlaken (debelina 1-10 mikronov) vključuje od več vlaken do nekaj deset .

Funkcija: določi trdnost vezivnega tkiva.

elastična vlakna - njihova oblika je zaobljena ali sploščena, med seboj široko anastomozirana. Debelina elastičnih vlaken je običajno manjša od debeline kolagena. Glavna kemična sestavina elastičnih vlaken je globularni protein elastin, sintetizirajo fibroblasti. Elektronska mikroskopija je omogočila ugotovitev, da elastična vlakna v središču vsebujejo amorfna komponenta, in na obrobju mikrofibrilar. Po trdnosti so elastična vlakna slabša od kolagenskih.

Funkcija: določa elastičnost in raztegljivost vezivnega tkiva.

Retikularna vlakna spadajo v vrsto kolagenskih vlaken, vendar se razlikujejo po manjši debelini, razvejanosti in anastomozah. Vsebovati povečan znesek ogljikovi hidrati, ki jih sintetizirajo retikularne celice in lipidi. Odporen na kisline in alkalije. Sestavljajo tridimenzionalno mrežo (retikulum), po kateri so dobili ime.

Osnovna snov je želatinast hidrofilni medij, pri tvorbi katerega imajo pomembno vlogo fibroblasti. Sestavljen je iz sulfatiranih (hondroitinžveplova kislina, keratin sulfat itd.) in nesulfatiranih (hialuronska kislina) glikozaminoglikanov, ki določajo konsistenco in funkcionalne značilnosti glavne snovi. Poleg teh sestavin sestava glavne snovi vključuje lipide, albumine in krvne globuline, minerale (natrijeve, kalijeve, kalcijeve itd.).

Funkcija: transport metabolitov med celicami in krvjo; mehanski (vezovanje celic in vlaken, celična adhezija itd.); podpora; zaščitni; presnova vode; uravnavanje ionske sestave.

Sestavljen je iz celic in medcelične snovi, ki jo sestavljajo vlakna (kolagenska, elastična, retikularna) in amorfna snov. Morfološke značilnosti, ki razlikujejo ohlapno vlaknasto vezivno tkivo od drugih vrst vezivnega tkiva:

· raznolikost celičnih oblik (9 celičnih tipov);

prevlado amorfne snovi nad vlakni v medcelični snovi.

Funkcije ohlapnega vlaknastega vezivnega tkiva:

trofični;

podporne oblike stroma parenhimskih organov;

Zaščitna - nespecifična in specifična (sodelovanje pri imunskih reakcijah) zaščita;

Depo vode, lipidov, vitaminov, hormonov;

reparativni (plastični).

Funkcionalno so vodilne strukturne komponente ohlapnega vlaknastega vezivnega tkiva celice drugačna morfologija in funkcije, ki jih bomo obravnavali najprej, nato pa medcelično snov.

2. Strukturni in funkcionalna značilnost vrste celic

jaz . fibroblasti- prevladujoča populacija celic ohlapnega vlaknastega vezivnega tkiva. So heterogeni glede na zrelost in funkcionalno specifičnost, zato razdeljen na naslednje podpopulacije:

slabo diferencirane celice

diferencirane ali zrele celice ali sami fibroblasti;

stari fibroblasti (definitivni) fibrociti, pa tudi specializirane oblike fibroblastov;

miofibroblasti;

fibroklasti.

Prevladujoča oblika je zreli fibroblasti, katerega funkcija je sinteza in sproščanje v medcelični medij beljakovin - kolagena in elastina, pa tudi glikozaminoglikanov, iz katerih se zunajcelično izvaja tvorba različnih vrst vlaken in amorfnih snovi. Posledično je medcelična snov predvsem produkt delovanja fibroblastov, deloma drugih celic in tudi krvne plazme.

Za strukturno organizacijo fibroblastov je značilen izrazit razvoj sintetični aparat- granularni endoplazmatski retikulum in transportno vozilo- lamelarni Golgijev kompleks. Drugi organeli so zmerno razviti. V fibrocitih sta granularni endoplazmatski retikulum in lamelarni kompleks v veliki meri zmanjšana. Citoplazma fibroblastov vsebuje mikrofilamente, ki vsebujejo kontraktilne proteine ​​(aktin in miozin), vendar so te organele še posebej razvite v miofibroblastih, zaradi katerih izvajajo vleko (krčenje, gubanje) mladega vezivnega tkiva in nastanek brazgotin.

Za fibroklasti značilna je vsebnost v citoplazmi velikega števila lizosomov. Te celice so sposobne izločati lizosomske encime v medcelično okolje in z njihovo pomočjo razcepiti kolagen ali elastična vlakna na fragmente, nato pa te encime intracelularno fagocitizirati in razdeliti. Posledično je za fibroblaste značilna (pod določenimi pogoji) liza medcelične snovi, vključno z vlakni (na primer med involucijo maternice po porodu).

V to smer, različne oblike fibroblasti tvorijo medcelično snov vezivnega tkiva (fibroblasti), jo vzdržujejo v določenem strukturnem stanju (fibrociti) in pod določenimi pogoji uničujejo (fibroklasti). Zahvaljujoč tem lastnostim fibroblastov se izvaja ena od funkcij vlaknastega vezivnega tkiva - reparativno(plastika).

II. Makrofagi - celice, ki opravljajo zaščitno funkcijo, predvsem s fagocitozo velikih delcev, od tod tudi njihovo ime. Vendar pa fagocitoza, čeprav pomembna, nikakor ni edina funkcija teh celic. Po sodobnih podatkih so makrofagi polifunkcionalne celice. Makrofagi nastanejo iz krvnih monocitov, potem ko zapustijo krvni obtok. Za makrofage je značilna strukturna in funkcionalna heterogenost, ki je odvisna od stopnje zrelosti, od območja lokalizacije, pa tudi od njihove aktivacije z antigeni ali limfociti. Najprej jih delimo na fiksne in brezplačne (mobilne). Makrofagi vezivnega tkiva so mobilni ali tavajoči in se imenujejo histiociti. Obstajajo tudi makrofagi seroznih votlin (peritonealne in plevralne), alveolarni, jetrni makrofagi - Kupfferjeve celice, makrofagi centralnega živčnega sistema - glialni makrofagi, osteoklasti. Vse te različne oblike makrofagov so združene v mononuklearni fagocitni sistem (MPS) ali makrofagni sistem telesa.

Glede na funkcionalno stanje delimo makrofage na preostale (neaktivne) in aktivirane. Glede na to se razlikuje tudi njihova znotrajcelična organizacija. Najbolj značilna strukturna značilnost makrofagov je izrazit lizosomski aparat, to pomeni, da njihova citoplazma vsebuje veliko lizosomov in fagosomov. Značilnost histiocitov je tudi prisotnost številnih gub, invaginacij in psevdopodij na njihovi površini, ki odražajo gibanje celic ali zajem različnih delcev z njimi. Plazmolema makrofagov vsebuje različne receptorje, s pomočjo katerih prepoznavajo različne, vključno z antigenskimi delci, pa tudi različne biološko aktivne snovi.

Zaščitna funkcija makrofagov se manifestira v različnih oblikah:

nespecifična zaščita - zaščita s fagocitozo eksogenih in endogenih delcev in njihovo intracelularno prebavo;

Sproščanje lizosomskih encimov in drugih snovi v zunajcelično okolje: pirogen, interferon, vodikov peroksid, singletni kisik in drugi;

Specifična ali imunološka zaščita - sodelovanje pri različnih imunskih reakcijah.

S fagocitiranjem antigenskih snovi makrofagi izločajo, koncentrirajo in nato svoje aktivne kemične skupine prinesejo v plazmalemo - antigenske determinante in jih nato prenesejo na limfocite. Ta funkcija se imenuje antigen predstavljanje. Prek njega makrofagi sprožijo imunske reakcije, saj je ugotovljeno, da večina antigenskih snovi ne more sama sprožiti imunskih reakcij, torej deluje neposredno na limfocitne receptorje. Poleg tega aktivirani makrofagi izločajo nekatere biološko aktivne snovi - monokini, ki imajo regulacijski učinek na različne vidike imunskih odzivov. Končno so makrofagi vključeni v končne faze imunskega odziva tako humoralne kot celične imunosti. Pri humoralni imunosti fagocitizirajo imunske komplekse antigen-protitelo, pri celični imunosti pod vplivom limfokinov pridobijo makrofagi ubijalske lastnosti in lahko uničijo tuje, vključno s tumorskimi celicami. Makrofagi torej niso imunske celice in aktivno sodelujejo pri imunskih reakcijah.

Makrofagi sintetizirajo in v medcelično okolje izločajo tudi okoli sto različnih biološko aktivnih snovi. Zato lahko makrofage razvrstimo kot sekretorne celice.

III. Tkivni bazofili(mastociti, mastociti) so prave celice ohlapnega vlaknastega vezivnega tkiva. Naloga teh celic je uravnavanje lokalne homeostaze tkiva, torej vzdrževanje strukturne, biokemične in funkcionalne konstantnosti mikrookolja. To dosežemo s sintezo tkivnih bazofilcev in kasnejšim sproščanjem v medcelično okolje glikozaminoglikanov (heparin in hondroitin žveplove kisline), histamina, serotonina in drugih biološko aktivnih snovi, ki vplivajo tako na celice kot na medcelično snov vezivnega tkiva. predvsem mikrovaskulatura, ki poveča prepustnost hemokapilar in s tem poveča hidratacijo medcelične snovi. Poleg tega izdelki mastocitov vplivajo na imunske procese, pa tudi na procese vnetja in alergij. Vir nastanka mastocitov še ni ugotovljen.

Za ultrastrukturno organizacijo tkivnih bazofilcev je značilna prisotnost v citoplazmi dve vrsti granul:

· metakromatsko zrnato barvanje z osnovnimi barvili s spremembo barve;

· ortokromatsko granularno barvanje z osnovnimi barvili brez spremembe barve in predstavljajo lizosome.

Ko so tkivni bazofili vzbujeni, se iz njih sprostijo biološko aktivne snovi. dva načina:

s sproščanjem degranulacije granul;

· z difuznim sproščanjem skozi membrano histamina, ki poveča žilno prepustnost in povzroči hidratacijo (edem) glavne snovi, s čimer se poveča vnetni odziv.

Mastociti sodelujejo pri imunskih odzivih. Ko določene antigenske snovi vstopijo v telo, se sintetizirajo plazemske celice imunoglobulini razreda E, ki se nato adsorbirajo v citolemo mastocitov. Ko ti isti antigeni ponovno vstopijo v telo, se na površini mastocitov tvorijo imunski kompleksi antigen-protitelo, ki povzročijo močno degranulacijo tkivnih bazofilcev, zgoraj omenjene biološko aktivne snovi, ki se sproščajo v velikih količinah, pa povzročijo hiter razvoj alergij. in anafilaktične reakcije.

IV. Plazemske celice(plazmociti) so celice imunski sistem efektorske celice humoralne imunosti. Plazemske celice nastanejo iz B-limfocitov, ko so izpostavljeni antigenskim snovem. Večina jih je lokaliziranih v organih imunskega sistema (begavke, vranica, tonzile, folikli), vendar je pomemben del plazemskih celic razporejen v vezivnem tkivu. Funkcije plazemskih celic so v sintezi in sproščanju protiteles v medcelično okolje - imunoglobulinov, ki so razdeljeni v pet razredov. Na podlagi te funkcije je mogoče sklepati, da sta v teh celicah dobro razvita sintetični in izločevalni aparat. Dejansko vzorci elektronske difrakcije plazmocitov kažejo, da je skoraj celotna citoplazma napolnjena z granularnim endoplazmatskim retikulumom, pri čemer ostane majhno območje ob jedru, v katerem se nahajata lamelarni Golgijev kompleks in celično središče. Pri preučevanju plazemskih celic pod svetlobnim mikroskopom z normalnim histološkim obarvanjem (hematoksilin-eozin) imajo okroglo ali ovalno obliko, bazofilno citoplazmo, ekscentrično locirano jedro, ki vsebuje kepe heterokromatina v obliki trikotnikov (jedro v obliki kolesca). Bledo obarvano območje citoplazme meji na jedro - "svetlo dvorišče", v katerem je lokaliziran Golgijev kompleks. Število plazemskih celic odraža intenzivnost imunskih odzivov.

v. maščobne celice(adipociti) se nahajajo v ohlapnem vezivnem tkivu v različnih količinah, na različnih delih telesa in v različnih organih. Običajno se nahajajo v skupinah v bližini žil mikrovaskulature. Z znatnim kopičenjem tvorijo belo maščobno tkivo. Adipociti imajo značilno morfologijo – skoraj celotna citoplazma je napolnjena z eno maščobno kapljico, organeli in jedro pa so premaknjeni na obrobje. Z alkoholno fiksacijo in ožičenjem se maščoba raztopi in celica dobi obliko pečatnega obroča, kopičenje maščobnih celic v histološkem pripravku pa ima celični videz satja. Lipidi se odkrijejo šele po fiksaciji formalina s histokemičnimi metodami (sudan, osmij).

Funkcije maščobnih celic:

Skladišče energetskih virov;

skladišče vode;

depo vitamini, topni v maščobi.

Vir nastajanja maščobnih celic so advencijske celice, ki pod določenimi pogoji kopičijo lipide in se spremenijo v adipocite.

VI. pigmentne celice- (pigmentociti, melanociti) so celice procesne oblike, ki vsebujejo pigmentne vključke - melanin v citoplazmi. Pigmentne celice niso prave celice vezivnega tkiva, saj so, prvič, lokalizirane ne le v vezivnem tkivu, ampak tudi v epiteliju, in drugič, ne nastanejo iz mezenhimskih celic, temveč iz nevroblastov nevralnega grebena. Sintetizira in kopiči pigment v citoplazmi melanin(s sodelovanjem specifičnih hormonov) pigmentociti opravljajo zaščitno funkcijo zaščite telesa pred prekomernim ultravijoličnim sevanjem.

VII. advencijske celice lokaliziran v adventici žil. Imajo podolgovato in sploščeno obliko. Citoplazma je šibko bazofilna in vsebuje malo organelov.

VIII. Perciti- celice sploščene oblike, lokalizirane v steni kapilar, v cepljenju bazalne membrane. Pospešujejo gibanje krvi v kapilarah in jih prevzamejo.

IX. levkociti- limfociti in nevtrofilci. Običajno so v ohlapnem vlaknastem vezivnem tkivu krvne celice - limfociti in nevtrofilci - nujno vsebovane v različnih količinah. Pri vnetnih stanjih se njihovo število močno poveča (limfocitna ali nevtrofilna infiltracija). Te celice opravljajo zaščitno funkcijo.

3. Medcelična snov vezivnega tkiva Sestoji iz dve strukturni komponenti:

osnovna ali amorfna snov;

vlaken.

Osnovni oz amorfna snov sestavljen iz beljakovin in ogljikovih hidratov. Beljakovine predstavljajo predvsem kolagen, pa tudi albumini in globulini. Ogljikove hidrate predstavljajo polimerne oblike, predvsem glikozaminoglikani (sulfati - hondroitin žveplova kislina, dermatan sulfat, keratin sulfat, heparin sulfat in nesulfat - hialuronska kislina). Ogljikove hidrate, ki tvorijo dolge polimerne verige, lahko zadržijo vodo v različnih količinah. Količina vode je odvisna od kakovosti ogljikovih hidratov. Glede na vsebnost vode je lahko amorfna snov bolj ali manj gosta (v obliki sola ali gela), kar določa in funkcionalna vloga ta vrsta vezivnega tkiva. Amorfna snov zagotavlja transport snovi iz vezivnega tkiva v epitelijsko tkivo in obratno, vključno s transportom snovi iz krvi v celice in nazaj. Amorfna snov nastane predvsem zaradi delovanja fibroblastov (kolagen, glikozaminoglikani), pa tudi zaradi snovi v krvni plazmi (albumini, globulini).

Komponenta vlaken medcelično snov predstavljajo kolagenska, elastična in retikularna vlakna. IN različna telesa razmerje teh vlaken ni enako. V ohlapnem vezivnem vlaknastem tkivu prevladujejo kolagenska vlakna.

kolagen(lepila) vlakna imajo Bela barva in različne debeline (od 1-3 do 10 ali več mikronov). Imajo visoko trdnost in nizek raztezek, se ne razvejajo, nabreknejo, ko jih damo v vodo, povečajo prostornino in se skrajšajo za 30 %, če jih položimo v kisline in alkalije. Vsako vlakno je sestavljeno iz dve kemični komponenti:

fibrilarni protein kolagen;

ogljikova hidratna komponenta - glikozaminoglikani in proteoglikani.

Obe komponenti sintetizirajo fibroblasti in se sprostijo v zunajcelično okolje, kjer se sestavijo in zgradijo vlakna. V strukturni organizaciji kolagenskih vlaken je pet ravni. Prvič(polipeptidni) nivo predstavljajo polipeptidne verige, sestavljene iz treh aminokislin: prolina, glicina, lizina. Drugič(Molekularno) raven predstavlja molekula beljakovin kolagena (dolžina 280 nm, širina 1,4 nm), ki jo sestavljajo tri polipeptidne verige, zvite v vijačnico. Tretji nivo - protofibrile (debeline do 10 nm), sestavljene iz več vzdolžno razporejenih molekul kolagena, med seboj povezanih z vodikovimi vezmi. Četrta stopnja- mikrofibrile (debeline od 11-12 nm in več), sestavljene iz 5-6 protofibril, povezanih s stranskimi verigami. peti nivo - vlakno ali kolagensko vlakno (debeline 1-10 mikronov), sestavljeno iz več mikrofibril (odvisno od debeline), ki jih vežejo glikozaminoglikani in proteoglikani. Kolagenska vlakna imajo prečno progastost zaradi razporeditve verig v molekuli kolagena in razporeditve aminokislin v polipeptidnih verigah. Kolagenska vlakna se s pomočjo ogljikovih hidratov združujejo v snope debeline do 150 nm.

Glede na vrstni red aminokislin v polipeptidnih verigah, stopnjo njihove hidroksilacije in kakovost ogljikovih hidratov ločimo 12 vrst kolagenskih beljakovin, od tega pet vrst dobro raziskanih. Te vrste kolagenskih beljakovin niso vključene samo v sestavo kolagenskih vlaken, temveč tudi v sestavo bazalnih membran epitelijskih tkiv, hrustančnega tkiva, steklastega telesa in drugih struktur. Z razvojem nekaterih patološki procesi Kolagen se razgradi in vstopi v krvni obtok. V krvni plazmi je biokemično določena vrsta kolagena, zato se določi tudi domnevno območje razpadanja in njegova intenzivnost.

Elastična vlakna za katero je značilna visoka elastičnost, to je sposobnost raztezanja in krčenja, vendar nizka trdnost, odporna na kisline in alkalije, ne nabrekne pri potopitvi v vodo. Elastična vlakna so tanjša od kolagenskih vlaken (1-2 mikrona), nimajo prečne proge, veje in anastomoze med seboj na poti, pogosto tvorijo elastično mrežo. Kemična sestava beljakovin elastina in glikoproteinov. Obe komponenti sintetizirajo in izločajo fibroblasti, v žilni steni pa gladke mišične celice. Protein elastin se od kolagenske beljakovine razlikuje tako po sestavi aminokislin kot po njihovi hidroksilaciji. Strukturno je elastično vlakno organizirano na naslednji način: osrednji del vlakna predstavlja amorfna komponenta molekul elastina, periferni del predstavlja fibrilarna mreža. Razmerje med amorfnimi in fibrilnimi komponentami v elastičnih vlaknih je lahko različno. V večini vlaken prevladuje amorfna komponenta. Ko sta amorfna in fibrilarna komponenta enaki, se vlakna imenujejo elaunin. Obstajajo tudi elastična vlakna oksitalan, sestavljen samo iz fibrilarne komponente. Elastična vlakna so lokalizirana predvsem v tistih organih, ki nenehno spreminjajo svoj volumen (v pljučih, krvnih žilah, aorti, ligamentih in drugih).

Retikularna vlakna Po svoji kemični sestavi so blizu kolagenskim, saj so sestavljeni iz kolagenskih beljakovin (tip 3) in ogljikove hidrate. Retikularna vlakna so tanjša od kolagenskih vlaken in imajo rahlo izrazito prečno progastost. Razvejajo se in anastomozirajo, tvorijo mreže majhne zanke, od tod tudi njihovo ime. V retikularnih vlaknih je za razliko od kolagenskih vlaken bolj izrazita ogljikova hidratna komponenta, ki jo dobro zaznavajo soli srebrovega nitrata in zato ta vlakna imenujemo tudi argirofilna. Ne smemo pa pozabiti, da imajo nezrela kolagenska vlakna, sestavljena iz proteina prokolagena, tudi argirofilne lastnosti. Retikularna vlakna po svojih fizikalnih lastnostih zasedajo vmesni položaj med kolagenskimi in elastičnimi vlakni. Nastanejo zaradi delovanja ne fibroblastov, ampak retikularnih celic. Lokaliziran je predvsem v hematopoetskih organih, ki sestavljajo njihovo stromo.

Gosto vlaknasto vezivno tkivo razlikuje od ohlapnega po prevladi vlaknaste komponente v medcelični snovi nad amorfno. Glede na naravo lokacije vlaken je gosto vlaknasto vezivno tkivo razdeljeno na formaliziran- so vlakna razporejena urejeno, to je običajno vzporedno med seboj, in neizoblikovano- vlakna so razporejena naključno. Gosto oblikovano vezivno tkivo je v telesu predstavljeno v obliki kit, ligamentov, vlaknatih membran. Gosto vlaknasto vezivno nepravilno tkivo tvori mrežasto plast dermisa kože. Za gosto vlaknasto vezivno tkivo je poleg velikega števila vlaken značilno pomanjkanje celičnih elementov, ki jih v glavnem predstavljajo fibrociti.

Tetiva sestoji predvsem iz gostega, oblikovanega vezivnega tkiva, vsebuje pa tudi ohlapno vlaknasto vezivno tkivo, ki tvori plasti. Na prečnem prerezu tetive je razvidno, da je sestavljena iz vzporednih kolagenskih vlaken, ki tvorijo snope 1, 2, 3 in morda 4 vrst. Snopi 1. reda, najtanjši, so med seboj ločeni s fibrociti. Snopi 2. reda so sestavljeni iz več snopov 1. reda, ki jih na obrobju obdaja plast ohlapnega vlaknastega vezivnega tkiva, ki je endotenonij. Snopi 3. reda so sestavljeni iz snopov 2. reda in so obdani z bolj izrazitimi plastmi ohlapnega vezivnega tkiva - peritenonij. Celotna tetiva je obkrožena na obodu epitenonija. V plasteh ohlapnega vlaknastega vezivnega tkiva prehajajo žile in živci, ki zagotavljajo trofizem in inervacijo kite.

Pri novorojenčkih in otrocih vlaknasto vezivno tkivo v amorfni snovi vsebuje veliko vode, ki jo vežejo glikozaminoglikani. Kolagenska vlakna so tanka in niso sestavljena samo iz kolagenskih beljakovin, ampak tudi prokolagen. Elastična vlakna so dobro razvita. Amorfna in vlaknasta komponenta vezivnega tkiva skupaj določata čvrstost in elastičnost kože pri otrocih. Z naraščajočo starostjo v postnatalni ontogenezi se vsebnost glikozaminoglikanov v amorfni snovi zmanjšuje, skupaj z njimi pa se zmanjšuje tudi vsebnost vode. Kolagenska vlakna rastejo in tvorijo debele grobe snope. Elastična vlakna so v veliki meri uničena, zaradi česar koža starejših in starejših ljudi postane neelastična in mlahava.

4. Vezivna tkiva s posebnimi lastnostmi

Sem spadajo retikularna, maščobna, mukozna in pigmentna tkiva.

Retikularno tkivo sestoji iz retikularnih celic in retikularnih vlaken. To tkivo tvori stromo vseh hematopoetskih organov (z izjemo timusa) in poleg podporne funkcije opravlja še druge funkcije: zagotavlja trofizem hematopoetskih celic, vpliva na smer njihove diferenciacije v procesu hematopoeze in imunogeneza, fagocitoza antigenskih substanc in predstavitev antigenskih determinant imunokompetentnim celicam.

Maščobno tkivo je sestavljena iz akumulacije maščobnih celic in je razdeljena na dve vrsti: belo in rjavo maščobno tkivo. Belo maščobno tkivo razširjena v različni deli telesu in v notranjih organih, je neenakomerno izražena pri različnih subjektih in skozi celotno ontogenezo. Sestavljen je iz kopičenja tipičnih maščobnih celic, imenovanih adipociti. Skupine maščobnih celic tvorijo lobule maščobnega tkiva, med katerimi so tanke plasti vezivnega tkiva, ki vsebuje krvne žile in živce. V maščobnih celicah se aktivno odvijajo metabolni procesi.

Funkcije belega maščobnega tkiva:

Depo energije (makroergi);

skladišče vode;

depo vitaminov, topnih v maščobah;

toplotna zaščita;

Mehanska zaščita nekaterih organov (očesno jabolko in drugi).

rjavo maščobno tkivo se pojavlja le pri novorojenčkih. Lokaliziran je le na določenih mestih: za prsnico, blizu lopatic, na vratu, vzdolž hrbtenice. Rjavo maščobno tkivo je sestavljeno iz kopičenja rjavih adipocitov tako po morfologiji kot po naravi njihovega metabolizma. Citoplazma rjavih maščobnih celic vsebuje veliko število majhnih liposomov, enakomerno razporejenih po citoplazmi. Jedro se nahaja v središču celice. V citoplazmi je tudi veliko število mitohondrijev, ki vsebujejo citokrome, ki ji dajejo rjavo barvo. Oksidativni procesi v rjavih maščobnih celicah so 20-krat intenzivnejši kot v belih. Hkrati se energija, ki nastane kot posledica oksidacije in fosforilacije, loči in energija, ki nastane kot posledica oksidacije lipidov, se sprosti v obliki toplote. Zato je glavna funkcija rjavega maščobnega tkiva nastajanje toplote, ki je še posebej intenzivna pri padcu temperature okolice.

Sluzno vezivno tkivo se pojavi le v embrionalnem obdobju v začasnih organih in predvsem v popkovini. Sestavljen je predvsem iz medcelične snovi, v kateri so lokalizirane fibroblastom podobne celice, ki sintetizirajo mucine (sluz). Amorfna snov vsebuje veliko količino hialuronske kisline, ki veže veliko število molekul vode. Na pozne faze embrionalni razvoj v medcelični snovi določajo tanka kolagenska vlakna. Vsebnost velike količine vode v amorfni snovi zagotavlja elastičnost (turgor), ki preprečuje stiskanje posod v popkovini in motnje placentnega obtoka.

Pigmentirano vezivno tkivo predstavlja področja tkiva, ki vsebujejo kopičenje melanocitov: območje bradavic, mošnje in anusa, žilnica zrkla, rojstni znaki. Pomen kopičenja melanocitov na teh območjih še vedno ni povsem jasen. Kot del šarenice zrkla melanociti preprečujejo prehod svetlobe skozi njena tkiva.