Caratteristiche morfofunzionali. sostanza intercellulare

Accompagna i vasi sanguigni e linfatici, forma lo stroma di molti organi ed è costituito da cellule e sostanza intercellulare (Fig. 1).

Fine - endotelio

Riso. 1. Tessuto connettivo fibroso sciolto.

FA - cellula grassa; CLV, fibra di collagene; Mf, macrofago; RV, fibra reticolare; P, pericite; PC, plasmacellule; TK, mastocita; Fb, fibroblasti; ElV - fibra elastica; Fine - endoteliocita

Cellule del tessuto connettivo

Tra le numerose cellule del tessuto connettivo, ci sono fibroblasti, macrofagi, plasmociti, mastociti, adipociti, pigmentociti, cellule avventizie, periciti, nonché leucociti (linfociti, neutrofili) che qui migrarono dal sangue.

fibroblasti- la popolazione cellulare predominante, eterogenea per maturità e specificità funzionale. Queste cellule sintetizzano i componenti della sostanza intercellulare: proteine ​​(collagene, elastina), proteoglicani, glicoproteine. La differenza di fibroblasti comprende cellule staminali (cellule staminali mesenchimali multipotenti), cellule precursori semi-staminali (prefibroblasti), fibroblasti non specializzati (fibroblasti giovani), fibroblasti differenziati (maturi, funzionanti attivamente), fibrociti (forme definitive di cellule), nonché fibroclasti e miofibroblasti ( Fig. 2). Morfologicamente, le cellule della serie fibroblastica possono essere differenziate, a cominciare dai prefibroblasti.

Fibroblasti scarsamente differenziati(giovani, cambiali) sono cellule a proliferazione attiva rotonde oa forma di fuso, che hanno contorni chiari al microscopio ottico, citoplasma fortemente basofilo. Il reticolo endoplasmatico granulare in essi contenuto è poco sviluppato, viene determinato un gran numero di ribosomi liberi e piccoli mitocondri, che indica la sintesi proteica per le esigenze della cellula stessa. Il maggior numero di queste cellule viene rilevato durante la rigenerazione fisiologica e patologica del tessuto connettivo, reintegrando la popolazione di fibroblasti morti.

fibroblasti differenziati(maturi) sono il collegamento centrale della differenza fibroblastica. Si tratta di cellule mature, che proliferano attivamente, caratterizzate da polimorfismo, un grande nucleo e un diverso numero di processi, che si conservano anche durante la migrazione nei tessuti. Il complesso degli organelli è tipico delle cellule altamente funzionali che secernono proteine ​​di esportazione. Un volume significativo è occupato da un reticolo endoplasmatico granulare ramificato, il complesso del Golgi, che rappresenta circa il 10% del citoplasma ed è disperso in tutto il suo volume, anche lungo la periferia, che è associato alla secrezione di vari prodotti da parte dell'intera superficie della cellula. Vengono rivelati grandi mitocondri arrotondati e ramificati con una matrice leggera e creste accorciate.

Nel tessuto connettivo fibroso lasso, i fibroblasti si trovano liberamente nella sostanza fondamentale, senza formare contatti intercellulari tra loro. I fibroblasti maturi sono responsabili della sintesi dei componenti della matrice extracellulare - mucopolisaccaridi acidi, collagene di tipo I e III e producono anche un certo numero di citochine (fattore stimolante le colonie di macrofagi; fattore di crescita dei fibroblasti-10, fattore di crescita epidermico; interleuchina-6), che regolano la proliferazione attraverso l'interazione paracrina, la migrazione, la differenziazione e attività funzionale cellule di varia natura.

Riso. 2. Schema della differenza fibroblastica

Fibrociti sono forme definitive (finali) di sviluppo dei fibroblasti. Si tratta di cellule fusiformi altamente specializzate, ma sinteticamente inattive, con processi pterigoidi, presenza di un grande nucleo allungato e una piccola quantità di citoplasma. Il citoplasma contiene un piccolo numero di organelli, i più numerosi dei quali sono lisosomi e autofagosomi; vengono anche determinate le gocce lipidiche e le inclusioni di lipopigmento.

Miofibroblasti sono cellule specializzate simili a fibroblasti con un apparato contrattile pronunciato, rappresentato da un complesso di actina e miosina a muscolo liscio. Nel maggior numero si trovano nella composizione del "tessuto di granulazione", dove forniscono la contrazione (contrazione) della cicatrice emergente del tessuto connettivo. Queste cellule sono in grado di produrre collagene, in particolare di tipo III, hanno giunzioni intercellulari simili a desmosomi e a fessure che uniscono i miofibroblasti per contrazioni combinate.

fibroclasti- sono caratterizzati da un'elevata attività fagocitica e idrolitica, partecipano alla scomposizione e all'utilizzo della sostanza intercellulare nelle aree di ristrutturazione e involuzione del tessuto connettivo degli organi. I fibroclasti sono caratterizzati dal contenuto nel citoplasma di un gran numero di lisosomi, i cui enzimi vengono rilasciati nell'ambiente intercellulare, dividendolo.

macrofagi- Si tratta di cellule che svolgono una funzione protettiva, principalmente attraverso la fagocitosi di particelle di grandi dimensioni. Inoltre, i macrofagi sintetizzano e secernono circa 100 diverse sostanze biologicamente attive nell'ambiente intercellulare. I macrofagi sono formati dai monociti dopo che questi ultimi escono dal flusso sanguigno. La forma dei macrofagi è caratterizzata da eterogeneità strutturale e funzionale. Per localizzazione, i macrofagi lo sono fisso e gratuito(mobile). Funzionalmente, lo sono residuo(inattivo) e attivato. La caratteristica strutturale più caratteristica dei macrofagi è un apparato lisosomiale pronunciato. Le funzioni protettive dei macrofagi si realizzano in:

Protezione non specifica - attraverso la fagocitosi;

rilascio di enzimi lisosomiali nell'ambiente extracellulare;

• protezione specifica (immunologica) - funzione di presentazione dell'antigene, produzione di monochine, ecc.

Cellule plasmatiche sono cellule effettrici immunità umorale. Sono formati dai linfociti B quando esposti agli antigeni. Queste cellule sono di forma rotonda. citoplasma basofilo, nucleo in posizione eccentrica. Un'area pallida del citoplasma è adiacente al nucleo: un "cortile leggero", in cui è localizzato l'apparato di Golgi. Le funzioni delle plasmacellule sono la sintesi e il rilascio di immunoglobuline.

Basofili tissutali(mastociti, mastociti) - vere cellule di tessuto connettivo fibroso lasso. Nel loro citoplasma c'è una granularità specifica che ricorda i granuli dei basofili. Esistono due tipi di granuli: metacromatico, colorato con coloranti di base con un cambio di colore, e ortocromatico, colorato con coloranti di base senza cambiare colore e che rappresentano i lisosomi. I mastociti regolano l'omeostasi tissutale locale producendo sostanze in grado di modificare la permeabilità degli emocapillari e il grado di idratazione della sostanza intercellulare (istamina, eparina, serotonina), e partecipano anche alle reazioni immunitarie (sintesi dell'immunoglobulina E). Viene chiamato il rilascio di granuli dal citoplasma dei mastociti nella sostanza intercellulare degranulazione.

cellule adipose(adipociti) sono cellule capaci di accumulare grasso di riserva in grandi quantità. Gli adipociti si trovano in gruppi, meno spesso singolarmente, e hanno una morfologia caratteristica: quasi l'intero citoplasma è riempito con una goccia di grasso e gli organelli e il nucleo vengono spostati alla periferia (la forma di un "anello con sigillo") .

cellule del pigmento(pigmentociti, melanociti) - cellule a forma di processo contenenti inclusioni di pigmento (granuli di melanina) nel citoplasma. Ce ne sono molti nelle voglie, così come nel tessuto connettivo delle persone della razza nera e gialla. Svolgono una funzione protettiva: proteggendo il corpo dalle radiazioni ultraviolette eccessive e dalla protezione antiossidante.

Cellule avventizie - sono localizzati nell'avventizia dei vasi, accompagnando i vasi del microcircolo. Hanno una forma appiattita o fusiforme, un nucleo allungato, un citoplasma debolmente basofilo con un piccolo numero di organelli; nel processo di differenziazione, possono trasformarsi in fibroblasti, macrofagi, miociti lisci, basofili tissutali.

Periciti- cellule di una forma di processo, localizzate nella duplicazione della membrana basale del capillare, adiacenti all'endotelio solo su un lato e ricoprendolo a forma di cesto. I periciti hanno un citoplasma basofilo, che contiene granuli di glicogeno, vescicole, un citoscheletro ben definito, filamenti di actina e miosina. I periciti controllano la proliferazione endoteliale, sintetizzano i componenti della membrana basale e sono anche in grado di differenziarsi in miociti lisci e fibroblasti, svolgendo così una funzione riparativa. Inoltre, grazie ai movimenti contrattili, i periciti sono in grado di regolare il lume dei capillari, la permeabilità della parete capillare e il trasporto delle macromolecole nel tessuto.

Il tessuto connettivo è il più comune nel corpo, rappresentando più della metà della massa di una persona. Di per sé, non è responsabile del lavoro dei sistemi corporei, ma ha un effetto ausiliario in tutti gli organi.

Caratteristiche della struttura del tessuto connettivo

Esistono tre tipi principali di tessuto connettivo, che hanno una struttura diversa e svolgono determinate funzioni: tessuto connettivo vero e proprio, cartilagine e osso.

Tipi di tessuto connettivo
Tipo di	Caratteristica
fibroso denso	- Decorato, dove le fibre di condrina corrono in parallelo; - non sagomato, dove le strutture fibrose formano una griglia.
fibroso sciolto	Rispetto alle cellule, c'è più sostanza intercellulare, tra cui collagene, fibre elastiche e reticolari.
Tessuti con proprietà speciali	- Reticolare: costituisce la base degli organi ematopoietici, circondando le cellule in maturazione; grasso - situato nella regione addominale, sui fianchi, sui glutei, immagazzinando risorse energetiche; - pigmentato - è nell'iride dell'occhio, la pelle dei capezzoli delle ghiandole mammarie; - mucoso - uno dei componenti del cordone ombelicale.
Connettivo osseo	Costituito da osteoblasti, si trovano all'interno delle lacune, tra le quali si trovano vasi sanguigni. Lo spazio intercellulare è pieno composti minerali e fibre di condrina.
connettivo cartilagineo	Forte, costruito con condroblasti e condroitina. Circondato dal pericondrio, dove si formano nuove cellule. Assegna la cartilagine ialina, elastica e fibrosa.

Tipi di cellule del tessuto connettivo

fibroblasti cellule che producono un intermedio. Sono impegnati nella sintesi di formazioni fibrose e altri componenti del tessuto connettivo. Grazie a loro, guarigione delle ferite e formazione di cicatrici, incapsulamento di corpi estranei. Fibroblasti di forma ovale ancora indifferenziati con un gran numero di ribosomi. Altri organelli sono poco sviluppati. I fibroblasti maturi sono grandi e hanno processi.

Fibrocitiè la forma finale di sviluppo dei fibroblasti. Hanno una struttura a forma di ala, il citoplasma comprende un numero limitato di organelli e i processi di sintesi sono ridotti.

Miofibroblasti durante la differenziazione diventano fibroblasti. Sono simili ai miociti, ma a differenza di questi ultimi hanno un EPS sviluppato. Queste cellule si trovano spesso nel tessuto di granulazione durante la guarigione delle ferite.

macrofagi- la dimensione corporea varia da 10 a 20 micrometri, forma ovale. Tra gli organelli il numero più grande lisosomi. Il plasmalemma forma lunghi processi, grazie ai quali cattura corpi estranei. I macrofagi servono a formare l'immunità innata e acquisita. I plasmociti hanno un corpo ovale, a volte poligonale. Il reticolo endoplasmatico è sviluppato ed è responsabile della sintesi degli anticorpi.

Basofili tissutali o mastociti, si trovano nella parete del tubo digerente, utero, ghiandole mammarie, tonsille. La forma del corpo è diversa, le dimensioni vanno da 20 a 35, a volte raggiungendo i 100 micron. Sono circondati da un guscio denso, all'interno contengono sostanze specifiche di grande importanza: eparina e istamina. L'eparina previene la coagulazione del sangue, l'istamina agisce sulla membrana capillare e ne aumenta la permeabilità, che porta alla fuoriuscita di plasma attraverso le pareti del flusso sanguigno. Di conseguenza, si formano delle vesciche sotto l'epidermide. Questo fenomeno è spesso osservato con anafilassi o allergie.

Adipociti- cellule che immagazzinano i lipidi necessari alla nutrizione e ai processi energetici. La cellula adiposa è completamente piena di grasso, che allunga il citoplasma in una palla sottile e il nucleo assume una forma appiattita.

melanociti contengono il pigmento melanina, ma loro stessi non lo producono, ma catturano solo il già sintetizzato dalle cellule epiteliali.

cellule avventizie indifferenziato, può successivamente trasformarsi in fibroblasti o adipociti. Si trovano vicino a capillari, arterie, sotto forma di cellule squamose.

Il tipo di cellule e il nucleo del tessuto connettivo differisce nelle sue sottospecie. Quindi un adipocita in una sezione trasversale sembra un anello con un sigillo, dove il nucleo funge da sigillo e l'anello è un citoplasma sottile. Il nucleo delle plasmacellule è di piccole dimensioni, situato alla periferia della cellula, e la cromatina all'interno forma uno schema caratteristico: una ruota con raggi.

Dov'è il tessuto connettivo

Il tessuto connettivo ha una varietà di posizioni nel corpo. Pertanto, le strutture fibrose di collagene formano tendini, aponeurosi e guaine fasciali.

Il tessuto connettivo non formato è uno dei componenti della dura madre (dura madre del cervello), borse delle articolazioni, valvole cardiache. Fibre elastiche che compongono l'avventizia vascolare.

Buria il tessuto adiposo più sviluppato nei bambini al mese, fornisce un'efficace termoregolazione. tessuto cartilagineo forma le cartilagini nasali, la laringe, il canale uditivo esterno. tessuto osseo formano lo scheletro interno. Sangue - forma liquida tessuto connettivo, circola attraverso un sistema circolatorio chiuso.

Funzioni del tessuto connettivo:

• sostegno- forma lo scheletro interno di una persona, così come lo stroma degli organi;
• nutriente- rilascia O 2, lipidi, aminoacidi, glucosio con il flusso sanguigno;
• protettivo- è responsabile delle risposte immunitarie attraverso la formazione di anticorpi;
• riparatore- fornisce la guarigione delle ferite.

La differenza tra tessuto connettivo ed epiteliale

1. L'epitelio ricopre il tessuto muscolare, il componente principale delle mucose, forma la copertura esterna e svolge una funzione protettiva. Il tessuto connettivo forma il parenchima degli organi, svolge una funzione di supporto, è responsabile del trasporto dei nutrienti e svolge un ruolo importante nei processi metabolici.
2. Le strutture non cellulari del tessuto connettivo sono più sviluppate.
3. L'aspetto dell'epitelio è simile alle cellule e le cellule del tessuto connettivo hanno una forma oblunga.
4. Diversa origine dei tessuti: l'epitelio proviene dall'ectoderma e dall'endoderma e il tessuto connettivo proviene dal mesoderma.

Nel corpo, il tessuto connettivo fibroso non formato lasso è il più comune. Si trova vicino ai tessuti epiteliali; in maggiore o minore quantità accompagna i vasi sanguigni, linfatici; fa parte della pelle e delle mucose; sotto forma di strati con vasi, si trova in tutti i tessuti e gli organi.

Il tessuto connettivo fibroso sciolto non formato (Fig. 31) è costituito da una varietà di cellule e sostanza intercellulare contenente la sostanza principale (amorfa) e un sistema di collagene e fibre elastiche disposte in modo casuale, quindi il tessuto non è formato (vedi colore incl., Fig. II) .

Riso. 31.

io- macrofago (istiocita); 2 - sostanza intercellulare amorfa; 3 - plasmite; 4 - cellule adipose; 5 - cellule del sangue in un vaso sanguigno; 6 - cellula muscolare liscia 7 - cellula avventiziale; 8 - cellula endoteliale; 9 - fibroblasti; 10 - mastociti (labrociti); 11 - fibre elastiche; 12 - fibre di collagene

La prevalenza, la diversità e l'elevato numero di elementi cellulari e di sostanza intercellulare del tessuto connettivo fibroso irregolare lasso svolgono le seguenti funzioni:

trofico - processi metabolici, regolazione della nutrizione cellulare;

protettivo - partecipazione alle reazioni immunitarie;

plastica - processi di recupero nel danno tissutale;

supporto: la formazione dello stroma degli organi, il legame tra i tessuti degli organi.

Le cellule di tessuto connettivo fibroso sciolto rappresentano insieme un unico apparato diffuso, che è indissolubilmente legato alle cellule del sangue e al sistema linfoide del corpo.

Il tessuto connettivo fibroso sciolto non formato contiene una varietà di cellule altamente specializzate: avventiziale, fibroblasti, macrofagi, albero, plasma, grasso, pigmento.

Le cellule avventizie (dal latino adventicus - alieno, errante) sono le meno differenziate, per molti versi assomigliano alle cellule mesenchimali, hanno una forma stellata allungata, spesso con lunghi processi. Queste cellule si trovano lungo la superficie esterna dei capillari. Poiché le cellule avventiziali sono cambiali, si dividono attivamente per mitosi e si differenziano in fibroblasti, miofibroblasti e lipociti.

I fibroblasti (dal lat. fibrina - proteina, blasto - germoglio) - produttori di proteine, sono cellule permanenti e molto numerose. Durante lo sviluppo embrionale, i fibroblasti si formano direttamente dalle cellule mesenchimali, nel periodo postembrionale. I fibroblasti sono formati dalle cellule avventizie durante la rigenerazione.

I fibroblasti hanno una forma a fuso, un grande nucleo, che è debolmente colorato, 1-2 nucleoli sono chiaramente visibili. Il citoplasma della periferia della cellula è molto leggero, quindi i contorni delle cellule sono indistinti e si fondono con la sostanza fondamentale. Intorno al nucleo, il citoplasma, al contrario, si colora intensamente, a causa della grande quantità di reticolo endoplasmatico granulare.

I fibroblasti sono cellule mobili. Il loro citoplasma contiene microfilamenti contenenti actina. Si contraggono e si muovono. L'attività motoria dei fibroblasti è potenziata dalla formazione di una capsula dal tessuto connettivo durante le ferite.

Negli animali adulti, i fibroblasti hanno una piccola quantità di citoplasma; tali cellule altamente differenziate sono chiamate fibrociti.

I macrofagi (istiociti) sono cellule che hanno la capacità di fagocitosi e l'accumulo di sostanze colloidali sospese nel citoplasma. I macrofagi sono coinvolti nelle reazioni protettive generali e locali dell'immunità (dal latino immunitas - liberazione da qualcosa).

In condizioni di coltura, i macrofagi sono saldamente attaccati alla superficie del vetro e acquisiscono una forma appiattita.

Il nucleo dei macrofagi ha contorni ben definiti, contiene grumi di cromatina, che si colora bene con coloranti di base. Il citoplasma contiene molti vacuoli, il che indica una partecipazione attiva al metabolismo. I contorni del citoplasma sono chiari, i processi sono sotto forma di pseudopodi, quindi la cellula sembra un'ameba.

Il fondatore della teoria dei macrofagi è I. I. Mechnikov, che ha combinato queste cellule in un unico sistema: i macrofagi. Il patologo Aschoff in seguito propose di chiamarlo sistema reticoloendoteliale.

I macrofagi mobili, attivamente fagocitici liberi sono formati da varie fonti: cellule avventizie, monociti, linfociti e cellule staminali ematopoietiche. I monociti circolanti nel sangue rappresentano una popolazione mobile di macrofagi relativamente immaturi nel loro cammino dal midollo osseo agli organi e ai tessuti.

Secondo la classificazione dell'Organizzazione Mondiale della Sanità (1972), i macrofagi sono uniti nel Sistema dei fagociti mononucleati - SMF.

I macrofagi sono coinvolti in molte reazioni immunitarie: nel riconoscimento, elaborazione e presentazione dell'antigene ai linfociti, nell'interazione intercellulare con i linfociti. Possedendo la capacità di dirigere il movimento - chemiotassi, i macrofagi migrano al centro dell'infiammazione, dove diventano cellule dominanti durante infiammazione cronica. Allo stesso tempo, non solo puliscono il fuoco di particelle estranee e cellule distrutte, ma stimolano anche la successiva attività funzionale dei fibroblasti.

Nell'infiammazione, i macrofagi entrano in uno stato di irritazione, aumentano di dimensioni, si spostano e si trasformano in strutture chiamate poliblasti.

Con la microscopia elettronica, sulla superficie dei macrofagi sono visibili lunghi processi lamellari, con l'aiuto dei quali catturano particelle estranee durante la fagocitosi. I processi, come gli pseudopodi dell'ameba, circondano la particella estranea e si fondono nella parte superiore della cellula. La particella catturata è all'interno del citoplasma, circondata da lisosomi e gradualmente digerita.

A seconda della posizione (fegato, polmoni, addome ecc.) i macrofagi acquisiscono alcune caratteristiche e proprietà strutturali specifiche. Tuttavia, tutti i macrofagi condividono alcune caratteristiche ultrastrutturali e citochimiche comuni. Per la presenza di fili contrattili - filamenti fornendo la mobilità del plasmalemma, le cellule di questo sistema sono in grado di formare vari dispositivi che facilitano la cattura delle particelle. Una delle principali caratteristiche ultrastrutturali dei macrofagi è la presenza di numerosi lisosomi nel citoplasma, che scompongono ed elaborano il materiale catturato.

I macrofagi sono coinvolti non solo nella fagocitosi, ma presentano anche un antigene per avviare una catena di reazioni immunitarie che portano alla formazione dell'immunità. Le principali funzioni attraverso le quali i macrofagi partecipano alle risposte immunitarie possono essere suddivise in quattro tipi: chemiotassi; fagocitosi; secrezione di composti biologicamente attivi; elaborazione dell'antigene (elaborazione) e presentazione dell'antigene a cellule immunocompetenti che formano una risposta immunitaria.

Se nel fuoco sono presenti sostanze irritanti tossiche e persistenti (alcuni microrganismi, sostanze chimiche, sostanze scarsamente solubili) con la partecipazione dei macrofagi, si forma un granuloma, in cui possono formarsi cellule multinucleate giganti per fusione cellulare.

Quando le particelle estranee penetrano, molti macrofagi si uniscono strettamente l'uno all'altro, si collegano a processi, formano interdigitazioni (dal latino inter - between, digitatio - formazioni a forma di dito). Questo è chiaramente visibile nella coltura dei tessuti: la formazione di cellule multinucleate giganti è preceduta dalla formazione di interdigitazioni. A volte una cellula multinucleata gigante è formata dalla divisione ripetuta del nucleo di un macrofago per amitosi.

I mastociti (basofili tissutali, labrociti) si trovano in tutti i mammiferi, ma il numero negli animali tipi diversi e nel tessuto connettivo di vari organi non è lo stesso. In alcuni animali, come porcellini d'India, ci sono molti basofili tissutali, ma pochi basofili nel sangue: la relazione inversamente proporzionale tra queste cellule indica un significato biologico simile.

Una quantità significativa di basofili tissutali si trova nel tessuto connettivo lasso vicino all'epidermide, all'epitelio del tubo digerente, al tratto respiratorio e all'utero. Spesso i mastociti si trovano nel tessuto connettivo lasso tra i lobuli del fegato, nei reni, negli organi endocrini, nella ghiandola mammaria e in altri organi.

Di forma, i basofili tissutali sono spesso ovali o sferici, di dimensioni comprese tra 10 e 25 micron. Il nucleo si trova centralmente e contiene sempre molti grumi di cromatina condensata. Studi al microscopio elettronico nel citoplasma rivelano mitocondri, ribosomi; il reticolo endoplasmatico e il complesso del Golgi sono poco sviluppati.

La caratteristica strutturale più caratteristica dei basofili tissutali è la presenza di numerosi granuli grandi (0,3 ... 1 μm) che riempiono uniformemente la maggior parte del volume del citoplasma. I granuli sono circondati da una membrana e hanno diverse densità di elettroni.

Situati vicino a piccoli vasi sanguigni, i basofili tissutali sono tra i primi a reagire alla penetrazione degli antigeni. La caratteristica colorazione metacromatica dei granuli basofili tissutali è dovuta alla presenza di eparina e istamina. La degranulazione dei basofili tissutali, causata da vari fattori, porta al rilascio di eparina, una sostanza che impedisce la coagulazione del sangue. Al contrario, senza distruggere l'integrità dei granuli, si verifica la secrezione di istamina, che aumenta la permeabilità dei capillari, stimola la migrazione degli eosinofili e l'attivazione dei macrofagi.

Inoltre, i granuli dei basofili tissutali contengono le più importanti ammine biologiche: serotonina, dopamina, che hanno una varietà di effetti farmacologici. I basofili tissutali sono coinvolti nello sviluppo di reazioni allergiche e anafilattiche.

Sulla membrana citoplasmatica dei basofili tissutali, così come nei basofili del sangue, è presente una quantità significativa di immunoglobuline di classe E (IgE). Il legame degli antigeni e la formazione di un complesso antigene-anticorpo è accompagnato dalla degranulazione e dal rilascio di sostanze vascolari attive dai basofili tissutali, che causano la comparsa di reazioni locali e generali.

Le plasmacellule (plasmociti) sintetizzano e secernono la maggior parte delle immunoglobuline - anticorpi - proteine ​​che si formano in risposta all'introduzione di un antigene.

I plasmacellule si trovano solitamente nel loro stesso strato della mucosa intestinale, l'omento, nel tessuto connettivo tra i lobuli delle ghiandole salivari, mammarie, nei linfonodi e nel midollo osseo.

Le cellule possono essere rotonde o ovali; sul dentro di un involucro nucleare chiaramente definito, i grumi di cromatina sono disposti radialmente. Il citoplasma, a causa della presenza di una grande quantità di RNA, è fortemente basofilo, ad eccezione solo di un piccolo bordo del citoplasma vicino al nucleo, la zona perinucleare. Ci sono numerosi piccoli vacuoli lungo la periferia del citoplasma.

Per origine, le plasmacellule sono le fasi finali dello sviluppo dei linfociti B, che si attivano nelle aree in cui sono localizzati, si moltiplicano intensamente e si trasformano in plasmacellule.

La formazione di una plasmacellula da un linfocita B attivato con la partecipazione di T-helper e macrofagi passa attraverso le seguenti fasi: linfocita B --» plasmablasto -> proplasmocita -> plasmacellula. La trasformazione di queste forme cellulari avviene entro 24 ore.

plasmablasto- una grande cellula con un grande nucleo, che si divide attivamente per mitosi. Proplasmocita tanto meno, è caratterizzato da una pronunciata basofilia del citoplasma, in cui compaiono molte cisterne espanse del reticolo endoplasmatico granulare.

La plasmacellula (plasmacellula matura) contiene un piccolo nucleo situato in posizione eccentrica in cui sono distribuiti grumi di cromatina come i raggi di una ruota. Il meccanismo di sintesi proteica è programmato per la sintesi di anticorpi di una certa varietà. Ogni plasmacellula di un determinato clone è in grado di sintetizzare diverse migliaia di molecole di immunoglobuline in 1 ora.

Nella fase finale dello sviluppo, le plasmacellule contengono un potente apparato di sintesi proteica, con l'aiuto del quale sintetizzano immunoglobuline - anticorpi. Le molecole sintetizzate entrano nel lume delle cisterne, quindi nel complesso del Golgi, da lì, dopo l'aggiunta della componente carboidrata, vengono rilasciate dalla cellula. Gli anticorpi vengono rilasciati quando la cellula viene distrutta.

Nel citoplasma delle plasmacellule si formano inclusioni acidofile sotto forma di strutture omogenee che sono intensamente colorate di rosa con eosina. In questo caso, la basofilia del citoplasma scompare, il nucleo è frammentato; arrotondando gradualmente, il corpo acidofilo di Roussel è formato dalle strutture acidofile, situate nella sostanza principale del tessuto connettivo fibroso lasso non formato. Il corpo di Roussel è costituito da globuline e un complesso di globuline con carboidrati.

Le cellule adipose (lipociti) si trovano principalmente vicino ai vasi sanguigni e possono anche formare depositi di tessuto adiposo (textus adiposus). Nell'embriogenesi, le cellule adipose sono formate da cellule mesenchimali. I precursori della formazione di nuove cellule adipose nel periodo postembrionale sono le cellule avventizie che accompagnano i capillari sanguigni.

Le cellule adipose sintetizzano e accumulano lipidi di deposito nel citoplasma, principalmente trigliceridi.

Fette di varie dimensioni sono formate da cellule adipose. Tra i lobuli ci sono strati di tessuto connettivo lasso, in cui passano piccoli vasi sanguigni e fibre nervose. Tra le cellule adipose all'interno dei lobuli ci sono singole cellule del tessuto connettivo (fibrociti, basofili tissutali), una rete di sottili fibre argirofile e capillari sanguigni.

Le sostanze grasse vengono rilevate utilizzando coloranti speciali (Sudan III, Sudan IV, tetrossido di osmio). I lipociti hanno una forma cricoide, la maggior parte del volume cellulare è occupata da una grande goccia di grasso, il nucleo ovale e il citoplasma si trovano alla periferia della cellula (vedi tsv.vkp., Fig. III).

In molte parti del corpo animale si formano accumuli significativi di cellule adipose, chiamate tessuto adiposo. In connessione con le peculiarità del colore naturale, della struttura e della funzione, nonché della posizione, nei mammiferi si distinguono due tipi di cellule adipose e, di conseguenza, due tipi di tessuto adiposo: bianco e marrone.

Il tessuto adiposo bianco nel corpo di animali di diverse specie e razze è distribuito in modo non uniforme. Si trova in quantità significative nei cosiddetti depositi di grasso: tessuto adiposo sottocutaneo, sviluppato soprattutto nei suini, tessuto adiposo intorno ai reni nel mesentere (tessuto perirenale), in alcune razze di pecore alla radice della coda (coda grassa ). Nei bovini di razza carne e carne e da latte, gruppi di cellule adipose si trovano in strati di tessuto connettivo fibroso sciolto non formato dei muscoli scheletrici. La carne ottenuta da tali animali ha il gusto migliore ed è chiamata "marmo".

L'unità strutturale del tessuto adiposo bianco è costituita da cellule adipose sferiche fino a 120 micron di diametro. Con lo sviluppo delle cellule, le inclusioni di grasso nel citoplasma appaiono prima sotto forma di piccole gocce sparse, per poi fondersi in una grande goccia.

La quantità totale di tessuto adiposo bianco nel corpo di animali di varie specie, razze, sesso, età, grasso varia dall'1 al 30% del peso corporeo vivo. I grassi di scorta sono le sostanze più ipercaloriche; quando vengono ossidati nel corpo, viene rilasciata una grande quantità di energia (1 g di grasso = 39 kJ).

Il tessuto adiposo sottocutaneo è di grande importanza per proteggere il corpo dai danni meccanici, protegge dalla perdita di calore. Il tessuto adiposo lungo i fasci neurovascolari fornisce relativo isolamento, protezione e limitazione della mobilità. Gli accumuli di cellule adipose combinate con fasci di fibre di collagene nella pelle delle suole e delle zampe creano ammortizzazione durante il movimento. Il tessuto adiposo funge da deposito d'acqua. La formazione di acqua è una caratteristica importante del metabolismo dei grassi negli animali che vivono in regioni aride (cammelli).

Durante la fame, il corpo utilizza principalmente i grassi di riserva dalle cellule del deposito di grasso, in cui le inclusioni di grasso diminuiscono e scompaiono. Il tessuto adiposo dell'orbita dell'occhio, l'epicardio, le zampe sono preservate anche con grave esaurimento.

Il colore del tessuto adiposo dipende dal tipo, dalla razza e dal tipo di alimentazione degli animali. Nella maggior parte degli animali, ad eccezione dei maiali e delle capre, il grasso contiene il pigmento carotene, che dà giallo il tessuto adiposo. Nei bovini, il tessuto adiposo del pericardio contiene molte fibre di collagene. Il grasso renale è il tessuto adiposo che circonda gli ureteri.

Nella zona della schiena, il tessuto adiposo dei suini contiene tessuto muscolare, così come spesso follicoli piliferi (setole) e borse per capelli. Nell'area del peritoneo c'è un accumulo di tessuto adiposo - il cosiddetto grasso mesenterico o mesenterico, che contiene un numero molto elevato di linfonodi che accelerano i processi ossidativi e il deterioramento del grasso. I vasi sanguigni si trovano spesso nel grasso mesenterico, ad esempio i maiali hanno più arterie e i bovini hanno più vene.

Il grasso interno è un tessuto adiposo situato sotto il peritoneo. Contiene un gran numero di fibre situate in direzioni oblique e perpendicolari. A volte si trovano granelli di pigmento nel tessuto adiposo dei suini, in questi casi vengono rilevate macchie marroni o nere.

tessuto adiposo brunoè presente in quantità significative nei roditori e negli animali in letargo, nonché nei neonati di altre specie. Questo tessuto si trova principalmente sotto la pelle tra le scapole, nella regione cervicale, nel mediastino e lungo l'aorta. Il tessuto adiposo bruno è costituito da cellule relativamente piccole che sono molto strettamente adiacenti l'una all'altra, assomigliando in apparenza al tessuto ghiandolare. Numerose fibre nervose si avvicinano alle cellule, intrecciate con una fitta rete di capillari sanguigni.

Le cellule del tessuto adiposo bruno sono caratterizzate da nuclei situati centralmente e dalla presenza di piccole goccioline di grasso nel citoplasma che non si fondono in una grande goccia. Nel citoplasma tra le gocce di grasso ci sono granuli di glicogeno e numerosi mitocondri, proteine ​​colorate del sistema di trasporto degli elettroni -? citocromi che danno colore marrone a questo tessuto.

Nelle cellule del tessuto adiposo bruno, i processi ossidativi si verificano intensamente con il rilascio di una quantità significativa di energia. Tuttavia, la maggior parte dell'energia generata non viene spesa per la sintesi di molecole di ATP, ma per la generazione di calore. Questa proprietà dei lipociti del tessuto bruno è importante per la regolazione della temperatura negli animali neonati e per riscaldare gli animali dopo il risveglio dal letargo.

Le cellule del pigmento (pigmentociti), di regola, hanno processi, nel citoplasma ci sono molti grani di pigmento marrone scuro o nero del gruppo della melanina. Il tessuto connettivo della pelle dei vertebrati inferiori: rettili, anfibi, pesci contiene una quantità significativa di cellule pigmentate - cromatofori, che determinano l'uno o l'altro colore della copertura esterna e svolgono una funzione protettiva. Nei mammiferi, le cellule del pigmento sono concentrate principalmente nei tessuti del bulbo oculare: la sclera, la coroide e l'iride, nonché nel corpo ciliare.

È rappresentato da due componenti: la sostanza principale (amorfa) - una matrice senza struttura con una consistenza gelatinosa; fibre di collagene ed elastiche, localizzate relativamente sciolte e casuali.

La composizione della sostanza principale comprende mucopolisaccaridi acidi ad alto contenuto molecolare: acido ialuronico, acido condroitinsolforico, eparina. Questi componenti chimici vengono rilasciati sia dalle cellule che dal plasma sanguigno. La quantità di queste sostanze in diverse parti del tessuto connettivo non è la stessa. In prossimità di capillari e piccoli vasi, in zone contenenti strati di grasso, o in tessuti ricchi di cellule reticolari, c'è poca sostanza basica, e ai confini con l'epitelio, invece, ce n'è molta. In queste zone la sostanza fondamentale, insieme alle fibre reticolari, forma le membrane basali di confine, spesso ben visibili.

Lo stato della sostanza di base può cambiare, a seconda di ciò, cambia anche il tipo di membrana basale. Se la sostanza principale è liquida, lo strato limite ha una struttura fibrosa; se denso, i contorni delle fibre non sporgono e la membrana appare omogenea.

La sostanza principale riempie gli spazi vuoti tra cellule, fibre, vasi del microcircolo. La sostanza fondamentale senza struttura nelle prime fasi dello sviluppo del tessuto predomina quantitativamente sulle fibre.

La sostanza principale è una massa gelatinosa, in grado di cambiare la sua consistenza su un ampio intervallo, che influisce in modo significativo sulle sue proprietà funzionali. Di Composizione chimicaè un complesso molto labile costituito da glicosaminoglicani, proteoglicani, glicoproteine, acqua e sali inorganici. La sostanza chimica ad alto polimero più importante in questo complesso è una varietà non solfata di glicosaminoglicani - acido ialuronico. Le catene non ramificate di molecole di acido ialuronico formano numerose curve e formano una sorta di rete molecolare, nelle cellule e nei canali in cui si trova e circola il fluido tissutale. A causa della presenza di tali spazi molecolari nella sostanza principale, ci sono condizioni per il movimento di varie sostanze dai capillari sanguigni e dai prodotti del metabolismo cellulare nella direzione opposta - ai capillari sanguigni e linfatici per la successiva escrezione dal corpo.

Le fibre di collagene hanno la forma di fili nastriformi orientati in direzioni diverse. Le fibre non si ramificano, sono di bassa elasticità, hanno un'elevata resistenza alla trazione (resistono fino a 6 kg per 1 mm 2 di sezione trasversale) e sono in grado di combinarsi in fasci. Con la cottura prolungata, le fibre di collagene formano la colla (dall'inglese, kolla - colla).

La forza delle fibre di collagene è dovuta alla fine organizzazione strutturale. Ogni fibra è costituita da fibrille fino a 100 nm di diametro, disposte parallele tra loro e immerse in una sostanza interfibrillare contenente proteine, glicosaminoglicani e proteoglicani. Le fibre di collagene non sono le stesse in termini di maturità. Come parte della neonata risposta infiammatoria fibre c'è una quantità significativa di una sostanza polisaccaridica cementante che è in grado di ripristinare l'argento se trattata con sali d'argento. Pertanto, le giovani fibre di collagene sono spesso chiamate argirofile, nelle fibre mature la quantità di questa sostanza diminuisce.

La microscopia elettronica lungo la lunghezza della fibrilla mostra una caratteristica striatura trasversale: l'alternanza di bande scure e chiare con un certo periodo di ripetizione, vale a dire, un segmento scuro e uno chiaro insieme costituiscono un periodo lungo 64 ... 70 nm. Questa striatura è più chiaramente visibile su preparazioni di fibrille di collagene colorate negativamente. Su preparazioni di fibrille di collagene colorate positivamente, oltre alla periodicità principale della luce scura, viene rivelato un modello complesso di strisce più sottili e dense di elettroni separate da spazi stretti di 3-4 nm di larghezza.

La fibrilla è costituita da protofibrille proteiche tropocollagene più sottili. Le protofibrille sono lunghe 280...300 nm e larghe 1,5 nm. La formazione di fibrille è il risultato di un caratteristico raggruppamento di monomeri nelle direzioni longitudinale e trasversale.

La molecola di tropocollagene ha una struttura asimmetrica, dove sequenze di amminoacidi simili sono una di fronte all'altra, appaiono strette bande secondarie di colore scuro. Ogni molecola di tropocollagene è un'elica di tre catene polipeptidiche tenute insieme da legami idrogeno. La struttura unica del tropocollagene è dovuta all'alto contenuto di glicina, ossilisina e idrossiprolina.

Le fibre elastiche hanno spessori diversi (da 0,2 micron nel tessuto connettivo lasso a 15 micron nei legamenti). Sulle preparazioni di film di tessuto connettivo colorato con ematossilina ed eosina, le fibre appaiono come fili omogenei ramificati sottili pronunciati che formano una rete. Per la rilevazione selettiva delle reti elastiche vengono utilizzati coloranti speciali: orceina, resorcinolo-fucsina. A differenza delle fibre di collagene, le fibre elastiche non si combinano in fasci, hanno una bassa resistenza, un'elevata resistenza agli acidi e agli alcali, al calore e all'azione idrolizzante degli enzimi (ad eccezione dell'elastasi).

La microscopia elettronica nella struttura della fibra elastica distingue tra una parte centrale amorfa più trasparente, costituita da proteina elastina, e una parte periferica, che contiene un gran numero di microfibrille elettron-dense di natura glicoproteica, a forma di tubuli con un diametro di circa 10 nm.

La formazione di fibre elastiche nel tessuto connettivo è dovuta alle funzioni sintetiche e secretorie dei fibroblasti. Si ritiene che in un primo momento, nelle immediate vicinanze dei fibroblasti, si formi una struttura di microfibrille, quindi venga potenziata la formazione di una parte amorfa dal precursore dell'elastina, la proelastina. Sotto l'influenza degli enzimi, le molecole di proelastina si accorciano e si trasformano in piccole molecole di tropoelastina quasi sferiche. Durante la formazione dell'elastina, le molecole di tropoelastina sono interconnesse con l'aiuto di desmosina e isodesmosina, che sono assenti in altre proteine. Inoltre, l'elastina non contiene ossilisina e catene laterali polari, il che porta a un'elevata stabilità delle fibre elastiche.

Questo tipo di tessuto connettivo si trova in tutti gli organi, in quanto accompagna i vasi sanguigni e linfatici e forma lo stroma di molti organi.

Caratteristiche morfofunzionali degli elementi cellulari e della sostanza intercellulare.

Struttura. È costituito da cellule e sostanza intercellulare (Fig. 6-1).

Ci sono i seguenticellule tessuto connettivo fibroso lasso:

1. Fibroblasti- il gruppo cellulare più numeroso, diverso per grado di differenziazione, caratterizzato principalmente dalla capacità di sintetizzare proteine ​​fibrillari (collagene, elastina) e glicosaminoglicani con il loro successivo rilascio nella sostanza intercellulare. Nel processo di differenziazione, si formano un certo numero di cellule:

cellule staminali;

cellule progenitrici semi-staminali;

fibroblasti non specializzati- cellule a bassa crescita con nucleo tondo o ovale e nucleolo piccolo, citoplasma basofilo ricco di RNA.

Funzione: hanno un bassissimo livello di sintesi e secrezione proteica.

fibroblasti differenziati(maturo) - cellule di grandi dimensioni (40-50 micron o più). I loro nuclei sono leggeri, contengono 1-2 nucleoli grandi. I bordi delle cellule sono indistinti, sfocati. Il citoplasma contiene un reticolo endoplasmatico granulare ben sviluppato.

Funzione: Biosintesi intensiva di RNA, collagene e proteine ​​elastiche, oltre a glicosminoglicani e proteoglicani, necessari per la formazione della sostanza fondamentale e delle fibre.

fibrociti— forme definitive di sviluppo dei fibroblasti. Hanno una forma a fuso e processi pterigoidei. Contengono un piccolo numero di organelli, vacuoli, lipidi e glicogeno.

Funzione: la sintesi di collagene e altre sostanze in queste cellule è fortemente ridotta.

- miofibroblasti- funzionalmente simili alle cellule muscolari lisce, ma a differenza di queste ultime hanno un reticolo endoplasmatico ben sviluppato.

Funzione: queste cellule si osservano nel tessuto di granulazione del processo della ferita e nell'utero durante lo sviluppo della gravidanza.

- fibroclasti.- cellule con elevata attività fagocitica e idrolitica, contengono un gran numero di lisosomi.

Funzione: partecipare al riassorbimento della sostanza intercellulare.

Riso. 6-1. Tessuto connettivo lasso. 1. Fibre di collagene. 2. Fibre elastiche. 3. Fibroblasti. 4. Fibrociti. 5. Macrofago. 6. Cellula plasmatica. 7. Cellula grassa. 8. Basofili tissutali (mastociti). 9. Pericite. 10. Cellula del pigmento. 11. Gabbia avventiziale. 12. Sostanza di base. 13. Cellule del sangue (leucociti). 14. Cellula reticolare.

2. Macrofagi cellule erranti, attivamente fagocitiche. La forma dei macrofagi è diversa: ci sono cellule appiattite, arrotondate, allungate e di forma irregolare. I loro bordi sono sempre chiaramente definiti e i bordi sono irregolari. . Il citolemma dei macrofagi forma pieghe profonde e lunghe microprotrusioni, con l'aiuto delle quali queste cellule catturano particelle estranee. Di norma, hanno un core. Il citoplasma è basofilo, ricco di lisosomi, fagosomi e vescicole pinocitiche, contiene una moderata quantità di mitocondri, reticolo endoplasmatico granulare, complesso del Golgi, inclusioni di glicogeno, lipidi, ecc.

Funzione: la fagocitosi, i fattori biologicamente attivi e gli enzimi (interferone, lisozima, pirogeni, proteasi, idrolasi acide, ecc.) sono secreti nella sostanza intercellulare, che ne assicura le diverse funzioni protettive; producono mediatori delle monochine, l'interleuchina I, che attiva la sintesi del DNA nei linfociti; fattori che attivano la produzione di immunoglobuline, stimolando la differenziazione dei linfociti T e B, nonché fattori citolitici; fornire l'elaborazione e la presentazione degli antigeni.

3. Plasmacellule (plasmociti). La loro dimensione varia da 7 a 10 micron. La forma delle cellule è rotonda o ovale. I nuclei sono relativamente piccoli, di forma rotonda o ovale, situati eccentricamente. Il citoplasma è fortemente basofilo, contiene un reticolo endoplasmatico granulare ben sviluppato in cui vengono sintetizzate le proteine ​​(anticorpi). Solo una piccola zona luminosa in prossimità del nucleo, che forma la cosiddetta sfera, o cortile, è priva di basofilia. Qui si trovano Centrioles e il complesso del Golgi.

Funzioni: queste cellule forniscono l'immunità umorale. Sintetizzano anticorpi - gamma globuline (proteine) che vengono prodotte quando un antigene appare nel corpo e lo neutralizzano.

4. Basofili tissutali (mastociti). Le loro cellule hanno una forma varia, a volte con processi brevi e ampi, che è dovuto alla loro capacità di movimenti ameboidi. Nel citoplasma è presente una granularità specifica ( di colore blu), simili a granuli di leucociti basofili. Contiene eparina, acido ialuronico, istamina e serotonina. Gli organelli dei mastociti sono poco sviluppati.

Funzione: i basofili tissutali sono regolatori dell'omeostasi del tessuto connettivo locale. In particolare, l'eparina riduce la permeabilità della sostanza intercellulare, la coagulazione del sangue e ha un effetto antinfiammatorio. L'istamina agisce come suo antagonista.

5. Adipociti (cellule adipose) - situato in gruppi, meno spesso - uno per uno. Accumulandosi in grandi quantità, queste cellule formano il tessuto adiposo. La forma delle cellule adipose solitarie è sferica, contengono una grossa goccia di grasso neutro (trigliceridi), che occupa l'intera parte centrale della cellula ed è circondata da un sottile bordo citoplasmatico, nella cui parte ispessita giace il nucleo. A questo proposito, gli adipociti hanno una forma cricoide. Inoltre, nel citoplasma degli adipociti è presente una piccola quantità di colesterolo, fosfolipidi, acidi grassi liberi, ecc.

Funzione: hanno la capacità di accumulare grandi quantità di grasso di riserva, che è coinvolto nel trofismo, nella produzione di energia e nel metabolismo dell'acqua.

6. Cellule del pigmento- hanno processi corti e di forma irregolare. Queste cellule contengono il pigmento di melanina nel loro citoplasma, che è in grado di assorbire i raggi UV.

Funzione: protezione delle cellule dai raggi UV.

7. Cellule avventizie - cellule non specializzate che accompagnano i vasi sanguigni. Hanno una forma appiattita o fusiforme con citoplasma debolmente basofilo, un nucleo ovale e organelli sottosviluppati.

Funzione: funge da cambio.

8. Periciti hanno una forma di processo e circondano i capillari sanguigni sotto forma di un cesto, situato nelle fessure della loro membrana basale.

Funzione: regola i cambiamenti nel lume dei capillari sanguigni.

9. Leucociti migrare nel tessuto connettivo dal sangue.

Funzione: vedere le cellule del sangue.

sostanza intercellulare comprende la sostanza principale e le fibre che si trovano in esse - collagene, elastico e reticolare.

Per fibre di collagene nel tessuto connettivo fibroso sciolto e non formato, si trovano in direzioni diverse sotto forma di fili contorti arrotondati o appiattiti di 1-3 micron di spessore o più. La loro lunghezza è indefinita. La struttura interna della fibra di collagene è determinata dalla proteina fibrillare - collagene, che è sintetizzato nei ribosomi del reticolo endoplasmatico granulare dei fibroblasti. Nella struttura di queste fibre si distinguono diversi livelli di organizzazione (Fig. 6-2):

— Il primo è il livello molecolare — rappresentato da molecole proteiche di collagene, aventi una lunghezza di circa 280 nm e una larghezza di 1,4 nm. Sono costituiti da triplette - tre catene polipeptidiche del precursore del collagene - procollagene, attorcigliate in un'unica elica. Ogni catena di procollagene contiene insiemi di tre diversi amminoacidi, ripetuti ripetutamente e regolarmente per tutta la sua lunghezza. Il primo amminoacido in un tale insieme può essere qualsiasi, il secondo è prolina o lisina, il terzo è glicina.

Riso. 6-2. Livelli di organizzazione strutturale delle fibre di collagene (schema).

A. I. Catena polipeptidica.

II. Molecole di collagene (tropocollagene).

III. Protofibrille (microfibrille).

IV. Fibrilla di minimo spessore, in cui diventa visibile la striatura trasversale.

V. Fibra di collagene.

B. Struttura a spirale di una macromolecola di collagene (secondo Rich); piccoli cerchi di luce - glicina, grandi cerchi di luce - prolina, cerchi sfumati - idrossiprolina. (Secondo Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina).

- Il secondo - livello supramolecolare, extracellulare - rappresenta molecole di collagene collegate in lunghezza e reticolate per mezzo di legami idrogeno. Prima formato protoftsbrills, e le protofibrille 5-b, fissate insieme da legami laterali, formano microfibrille, spesse circa 10 nm. Sono distinguibili al microscopio elettronico sotto forma di fili leggermente sinuosi.

— Il terzo livello fibrillare. Con la partecipazione di glicosaminoglicani e glicoproteine, le microfibrille formano fasci di fibrille. Sono strutture striate trasversalmente con uno spessore medio di 50–100 nm. Il periodo di ripetizione delle aree scure e chiare è di 64 nm.

— Il quarto, livello di fibra. A seconda della topografia, la composizione della fibra di collagene (spessore 1-10 micron) comprende da diverse fibrille a diverse decine .

Funzione: determina la forza dei tessuti connettivi.

Fibre elastiche - la loro forma è arrotondata o appiattita, ampiamente anastomosi tra loro. Lo spessore delle fibre elastiche è solitamente inferiore al collagene. Il principale componente chimico delle fibre elastiche è una proteina globulare elastina, sintetizzato dai fibroblasti. La microscopia elettronica ha permesso di stabilire che le fibre elastiche al centro contengono componente amorfa, e alla periferia microfibrillare. In termini di forza, le fibre elastiche sono inferiori a quelle di collagene.

Funzione: determina l'elasticità e l'estensibilità del tessuto connettivo.

Fibre reticolari appartengono al tipo di fibre di collagene, ma differiscono per spessore minore, ramificazione e anastomosi. Contenere importo aumentato carboidrati, che sono sintetizzati dalle cellule reticolari e dai lipidi. Resistente agli acidi e agli alcali. Formano una rete tridimensionale (reticolo), da cui prendono il nome.

Sostanza di baseè un mezzo idrofilo gelatinoso, nella cui formazione i fibroblasti svolgono un ruolo importante. È costituito da glicosaminoglicani solfati (acido condroitinsolforico, cheratina solfato, ecc.) e non solfati (acido ialuronico), che determinano la consistenza e le caratteristiche funzionali della sostanza principale. Oltre a questi componenti, la composizione della sostanza principale comprende lipidi, albumine e globuline, minerali (sali di sodio, potassio, calcio, ecc.).

Funzione: trasporto dei metaboliti tra cellule e sangue; meccanico (legame di cellule e fibre, adesione cellulare, ecc.); sostegno; protettivo; metabolismo dell'acqua; regolazione della composizione ionica.

È costituito da cellule e sostanza intercellulare, che a sua volta è costituita da fibre (collagene, elastiche, reticolari) e da sostanza amorfa. Caratteristiche morfologiche, che distinguono il tessuto connettivo fibroso lasso da altri tipi di tessuti connettivi:

· varietà di forme cellulari (9 tipi cellulari);

predominanza della sostanza amorfa sulle fibre nella sostanza intercellulare.

Funzioni del tessuto connettivo fibroso lasso:

trofico;

il supporto forma lo stroma degli organi parenchimali;

Protettivo - protezione non specifica e specifica (partecipazione a reazioni immunitarie);

Deposito di acqua, lipidi, vitamine, ormoni;

riparativo (plastico).

Funzionalmente, i principali componenti strutturali del tessuto connettivo fibroso lasso sono le cellule morfologia diversa e funzioni, che verranno considerate prima di tutto, e poi la sostanza intercellulare.

2. Strutturale e caratteristica funzionale tipi cellulari

io . fibroblasti- la popolazione predominante di cellule di tessuto connettivo fibroso lasso. Sono eterogenei in termini di maturità e specificità funzionale, e quindi suddivisa nelle seguenti sottopopolazioni:

cellule scarsamente differenziate

cellule differenziate o mature, o fibroblasti propri;

vecchi fibroblasti (definitivi) fibrociti, nonché forme specializzate di fibroblasti;

miofibroblasti;

fibroclasti.

La forma predominante è fibroblasti maturi, la cui funzione è la sintesi e il rilascio nel mezzo intercellulare di proteine ​​-collagene ed elastina, nonché glicosaminoglicani, da cui avviene la formazione di vari tipi di fibre e sostanze amorfe a livello extracellulare. Di conseguenza, la sostanza intercellulare è principalmente un prodotto dell'attività dei fibroblasti, in parte di altre cellule, e anche del plasma sanguigno.

L'organizzazione strutturale dei fibroblasti è caratterizzata da uno sviluppo pronunciato apparato sintetico- reticolo endoplasmatico granulare e apparato di trasporto- complesso lamellare del Golgi. Altri organelli sono moderatamente sviluppati. Nei fibrociti, il reticolo endoplasmatico granulare e il complesso lamellare sono ampiamente ridotti. Il citoplasma dei fibroblasti contiene microfilamenti contenenti proteine ​​contrattili (actina e miosina), ma questi organelli sono sviluppati soprattutto nei miofibroblasti, grazie ai quali svolgono la trazione (contrazione, raggrinzimento) del tessuto connettivo giovane e la formazione di cicatrici.

Per fibroclasti il contenuto nel citoplasma di un gran numero di lisosomi è caratteristico. Queste cellule sono in grado di secernere enzimi lisosomiali nell'ambiente intercellulare e, con il loro aiuto, dividere il collagene o le fibre elastiche in frammenti, quindi fagocitare e dividere questi enzimi a livello intracellulare. Di conseguenza, i fibroblasti sono caratterizzati (in determinate condizioni) dalla lisi della sostanza intercellulare, comprese le fibre (ad esempio durante le involuzioni uterine dopo il parto).

In questo modo, varie forme i fibroblasti formano la sostanza intercellulare del tessuto connettivo (fibroblasti), lo mantengono in un determinato stato strutturale (fibrociti) e lo distruggono in determinate condizioni (fibroclasti). Grazie a queste proprietà dei fibroblasti, viene svolta una delle funzioni del tessuto connettivo fibroso - riparativo(plastica).

II. Macrofagi - cellule che svolgono una funzione protettiva, principalmente attraverso la fagocitosi di grandi particelle, da cui il loro nome. Tuttavia, la fagocitosi, sebbene importante, non è affatto l'unica funzione di queste cellule. Secondo i dati moderni, i macrofagi sono cellule polifunzionali. I macrofagi sono formati dai monociti del sangue dopo che hanno lasciato il flusso sanguigno. I macrofagi sono caratterizzati da eterogeneità strutturale e funzionale a seconda del grado di maturità, dell'area di localizzazione, nonché della loro attivazione da parte di antigeni o linfociti. Innanzitutto si dividono in fissi e liberi (mobili). I macrofagi del tessuto connettivo sono mobili o vaganti e sono chiamati istiociti. Sono presenti anche macrofagi di cavità sierose (peritoneali e pleuriche), alveolari, macrofagi epatici - cellule di Kupffer, macrofagi del sistema nervoso centrale - macrofagi gliali, osteoclasti. Tutte queste varie forme di macrofagi sono combinate in un sistema fagocitico mononucleare (MPS) o sistema macrofagico del corpo.

In base allo stato funzionale, i macrofagi sono divisi in residui (inattivi) e attivati. A seconda di ciò, anche la loro organizzazione intracellulare differisce. La caratteristica strutturale più caratteristica dei macrofagi è un apparato lisosomiale pronunciato, cioè il loro citoplasma contiene molti lisosomi e fagosomi. Una caratteristica degli istiociti è anche la presenza di numerose pieghe, invaginazioni e pseudopodi sulla loro superficie, che riflettono il movimento delle cellule o la cattura di varie particelle da parte di esse. Il plasmolemma dei macrofagi contiene una varietà di recettori, con l'aiuto dei quali riconoscono vari, comprese le particelle antigeniche, nonché una varietà di sostanze attive.

Funzione protettiva dei macrofagi si manifesta in diverse forme:

protezione non specifica - protezione mediante fagocitosi di particelle esogene ed endogene e loro digestione intracellulare;

Rilascio di enzimi lisosomiali e altre sostanze nell'ambiente extracellulare: pirogeno, interferone, perossido di idrogeno, ossigeno singoletto e altri;

Protezione specifica o immunologica: partecipazione a una varietà di reazioni immunitarie.

Fagocitando le sostanze antigeniche, i macrofagi secernono, concentrano e quindi portano i loro gruppi chimici attivi al plasmalemma - determinanti antigenici e poi passarli ai linfociti. Questa funzione è chiamata presentazione dell'antigene. Attraverso di esso, i macrofagi innescano reazioni immunitarie, poiché è stato stabilito che la maggior parte delle sostanze antigeniche non sono in grado di innescare reazioni immunitarie da sole, cioè agiscono direttamente sui recettori dei linfociti. Inoltre, i macrofagi attivati ​​secernono alcune sostanze biologicamente attive - monochine, che hanno un effetto regolatorio su vari aspetti delle risposte immunitarie. Infine, i macrofagi sono coinvolti nelle fasi finali delle risposte immunitarie sia nell'immunità umorale che cellulare. Nell'immunità umorale, fagocitano gli immunocomplessi antigene-anticorpo; nell'immunità cellulare, sotto l'influenza delle linfochine, i macrofagi acquisiscono proprietà killer e possono distruggere cellule estranee, comprese le cellule tumorali. Pertanto, non essendo cellule immunitarie, i macrofagi partecipano attivamente alle reazioni immunitarie.

I macrofagi sintetizzano e secernono anche un centinaio di diverse sostanze biologicamente attive nell'ambiente intercellulare. Pertanto, i macrofagi possono essere classificati come cellule secretorie.

III. Basofili tissutali(mastociti, mastociti) sono vere cellule di tessuto connettivo fibroso lasso. La funzione di queste cellule è quella di regolare l'omeostasi dei tessuti locali, cioè di mantenere la costanza strutturale, biochimica e funzionale del microambiente. Ciò si ottiene attraverso la sintesi di basofili tissutali e il successivo rilascio nell'ambiente intercellulare di glicosaminoglicani (eparina e acidi condroitinsolforici), istamina, serotonina e altre sostanze biologicamente attive che agiscono sia sulle cellule che sulla sostanza intercellulare del tessuto connettivo, e in particolare la microvascolarizzazione, aumentando la permeabilità emocapillari e quindi favorendo l'idratazione della sostanza intercellulare. Inoltre, i prodotti dei mastociti hanno un impatto sui processi immunitari, nonché sui processi di infiammazione e allergie. La fonte della formazione dei mastociti non è stata ancora stabilita.

L'organizzazione ultrastrutturale dei basofili tissutali è caratterizzata dalla presenza nel citoplasma due tipi di granuli:

· colorazione granulare metacromatica con coloranti basici con viraggio di colore;

· colorazione granulare ortocromatica con coloranti basici senza viraggio di colore e rappresentativi di lisosomi.

Quando i basofili tissutali vengono eccitati, da essi vengono rilasciate sostanze biologicamente attive. due strade:

attraverso il rilascio di degranulazione granulare;

· attraverso il rilascio diffuso attraverso la membrana di istamina, che aumenta la permeabilità vascolare e provoca idratazione (edema) della sostanza principale, potenziando così la risposta infiammatoria.

I mastociti sono coinvolti nelle risposte immunitarie. Quando alcune sostanze antigeniche entrano nel corpo, le plasmacellule si sintetizzano immunoglobuline di classe E, che vengono poi adsorbiti nel citolemma dei mastociti. Quando gli stessi antigeni entrano di nuovo nel corpo, sulla superficie dei mastociti si formano complessi antigene-anticorpo immunitario, che provocano una forte degranulazione dei basofili tissutali e le suddette sostanze biologicamente attive rilasciate in grandi quantità causano il rapido sviluppo di allergie e reazioni anafilattiche.

IV. Cellule plasmatiche(plasmociti) sono cellule sistema immune cellule effettrici dell'immunità umorale. Le plasmacellule sono formate dai linfociti B quando vengono esposte a sostanze antigeniche. La maggior parte di essi è localizzata negli organi del sistema immunitario (linfonodi, milza, tonsille, follicoli), ma una parte significativa delle plasmacellule è distribuita nel tessuto connettivo. Le funzioni delle plasmacellule consistono nella sintesi e nel rilascio di anticorpi nell'ambiente intercellulare: le immunoglobuline, che sono suddivise in cinque classi. Sulla base di questa funzione, si può suggerire che l'apparato sintetico ed escretore siano ben sviluppati in queste cellule. In effetti, i modelli di diffrazione elettronica dei plasmociti mostrano che quasi l'intero citoplasma è riempito da un reticolo endoplasmatico granulare, lasciando una piccola area adiacente al nucleo, in cui si trovano il complesso lamellare di Golgi e il centro cellulare. Quando si studiano le plasmacellule al microscopio ottico con normale colorazione istologica (ematossilina-eosina), hanno una forma rotonda o ovale, citoplasma basofilo, un nucleo posizionato eccentricamente contenente grumi di eterocromatina a forma di triangoli (nucleo a forma di ruota). Un'area pallida del citoplasma è adiacente al nucleo: un "cortile leggero", in cui è localizzato il complesso del Golgi. Il numero di plasmacellule riflette l'intensità delle risposte immunitarie.

v. cellule adipose(adipociti) si trovano nel tessuto connettivo lasso in quantità diverse, in diverse parti del corpo e in diversi organi. Di solito si trovano in gruppi vicino ai vasi del microcircolo. Con un accumulo significativo, formano tessuto adiposo bianco. Gli adipociti hanno una morfologia caratteristica: quasi l'intero citoplasma è riempito con una goccia di grasso e gli organelli e il nucleo vengono spostati alla periferia. Con la fissazione e il cablaggio dell'alcol, il grasso si dissolve e la cellula assume la forma di un anello con sigillo e l'accumulo di cellule di grasso nella preparazione istologica ha un aspetto cellulare a nido d'ape. I lipidi vengono rilevati solo dopo la fissazione della formalina con metodi istochimici (sudan, osmio).

Funzioni delle cellule adipose:

Deposito di risorse energetiche;

deposito d'acqua;

deposito vitamine liposolubili.

La fonte della formazione delle cellule adipose sono le cellule avventizie che, in determinate condizioni, accumulano lipidi e si trasformano in adipociti.

VI. cellule del pigmento- (pigmentociti, melanociti) sono cellule di una forma di processo contenente inclusioni di pigmento - melanina nel citoplasma. Le cellule del pigmento non sono vere cellule del tessuto connettivo, poiché, in primo luogo, sono localizzate non solo nel tessuto connettivo, ma anche nell'epiteliale e, in secondo luogo, non sono formate da cellule mesenchimali, ma da neuroblasti della cresta neurale. Sintetizzando e accumulando pigmento nel citoplasma melanina(con la partecipazione di ormoni specifici), i pigmentociti svolgono una funzione protettiva di protezione del corpo dall'eccessiva radiazione ultravioletta.

VII. cellule avventizie localizzato nell'avventizia dei vasi. Hanno una forma allungata e appiattita. Il citoplasma è debolmente basofilo e contiene pochi organelli.

VIII. Perciti- cellule di forma appiattita, localizzate nella parete dei capillari, nella scissione della membrana basale. Favoriscono il movimento del sangue nei capillari, prendendone il controllo.

IX. Leucociti- linfociti e neutrofili. Normalmente, nel tessuto connettivo fibroso lasso, i globuli - linfociti e neutrofili - sono necessariamente contenuti in varie quantità. In condizioni infiammatorie, il loro numero aumenta notevolmente (infiltrazione linfocitica o neutrofila). Queste cellule svolgono una funzione protettiva.

3. Sostanza intercellulare del tessuto connettivo È costituita da due componenti strutturali:

sostanza basica o amorfa;

fibre.

Di base o sostanza amorfaè costituito da proteine ​​e carboidrati. Le proteine ​​sono rappresentate principalmente dal collagene, oltre che da albumine e globuline. I carboidrati sono rappresentati da forme polimeriche, principalmente glicosaminoglicani (acido solfato - condroitina solforico, dermatan solfato, cheratina solfato, eparina solfato e acido ialuronico non solfato). I componenti dei carboidrati, formando lunghe catene polimeriche, sono in grado di trattenere l'acqua in varie quantità. La quantità di acqua dipende dalla qualità della componente di carboidrati. A seconda del contenuto di acqua, una sostanza amorfa può essere più o meno densa (sotto forma di sol o gel), che determina e ruolo funzionale questo tipo di tessuto connettivo. La sostanza amorfa assicura il trasporto di sostanze dal tessuto connettivo al tessuto epiteliale e viceversa, compreso il trasporto di sostanze dal sangue alle cellule e viceversa. Una sostanza amorfa si forma principalmente a causa dell'attività dei fibroblasti (collagene, glicosaminoglicani), nonché per le sostanze del plasma sanguigno (albumine, globuline).

Componente in fibra la sostanza intercellulare è rappresentata da fibre collagene, elastiche e reticolari. A vari corpi il rapporto di queste fibre non è lo stesso. Le fibre di collagene predominano nel tessuto fibroso connettivo lasso.

Collagene le fibre (che danno la colla). Colore bianco e di diverso spessore (da 1-3 a 10 o più micron). Hanno un'elevata resistenza e un basso allungamento, non si ramificano, si gonfiano se posti in acqua, aumentano di volume e si accorciano del 30% se posti in acidi e alcali. Ogni fibra è composta da due componenti chimici:

collagene proteico fibrillare;

componente di carboidrati - glicosaminoglicani e proteoglicani.

Entrambi questi componenti sono sintetizzati dai fibroblasti e rilasciati nell'ambiente extracellulare, dove vengono assemblati e viene costruita la fibra. Ci sono cinque livelli nell'organizzazione strutturale delle fibre di collagene. Il primo(polipeptide) il livello è rappresentato da catene polipeptidiche costituite da tre amminoacidi: prolina, glicina, lisina. Secondo Il livello (molecolare) è rappresentato da una molecola proteica del collagene (lunghezza 280 nm, larghezza 1,4 nm) costituita da tre catene polipeptidiche attorcigliate ad elica. Terzo livello - protofibrille (fino a 10 nm di spessore), costituite da diverse molecole di collagene disposte longitudinalmente interconnesse da legami idrogeno. Quarto livello- microfibrille (spessore da 11-12 nm e oltre), costituite da 5-6 protofibrille collegate da catene laterali. Quinto livello - una fibrilla o fibra di collagene (spessore 1-10 micron) costituita da diverse microfibrille (a seconda dello spessore) legate da glicosaminoglicani e proteoglicani. Le fibre di collagene hanno una striatura trasversale dovuta sia alla disposizione delle catene nella molecola di collagene che alla disposizione degli amminoacidi nelle catene polipeptidiche. Le fibre di collagene con l'aiuto di componenti di carboidrati vengono combinate in fasci fino a 150 nm di spessore.

A seconda dell'ordine degli amminoacidi nelle catene polipeptidiche, del grado della loro idrossilazione e della qualità della componente carboidratica, si distinguono 12 tipi di proteine ​​del collagene, di cui cinque sono ben studiate. Questi tipi di proteine ​​​​del collagene sono inclusi non solo nella composizione delle fibre di collagene, ma anche nella composizione delle membrane basali dei tessuti epiteliali, dei tessuti della cartilagine, del corpo vitreo e di altre strutture. Con lo sviluppo di alcuni processi patologici Il collagene si rompe ed entra nel flusso sanguigno. Nel plasma sanguigno viene determinato biochimicamente il tipo di collagene, quindi si determinano anche la presumibile area di decadimento e la sua intensità.

Fibre elastiche caratterizzato da un'elevata elasticità, cioè la capacità di allungarsi e contrarsi, ma a bassa resistenza, resistente agli acidi e agli alcali, non si gonfiano se immersi in acqua. Le fibre elastiche sono più sottili delle fibre di collagene (1-2 micron), non hanno striature trasversali, ramificazioni e anastomosi l'una con l'altra lungo il percorso, spesso formando una rete elastica. Composizione chimica di elastina proteica e glicoproteine. Entrambi i componenti sono sintetizzati e secreti dai fibroblasti e nella parete vascolare - dalle cellule muscolari lisce. La proteina elastina differisce dalla proteina collagene sia per la composizione degli aminoacidi che per la loro idrossilazione. Strutturalmente una fibra elastica è organizzata come segue: la parte centrale della fibra è rappresentata da una componente amorfa di molecole elastina, la parte periferica è rappresentata da una sottile rete fibrillare. Il rapporto tra componenti amorfe e fibrillari nelle fibre elastiche può essere diverso. La maggior parte delle fibre è dominata dalla componente amorfa. Quando le componenti amorfe e fibrillari sono uguali, si parla di fibre elaunin. Ci sono anche fibre elastiche ossitalano, costituito solo dalla componente fibrillare. Le fibre elastiche sono localizzate principalmente in quegli organi che cambiano costantemente il loro volume (nei polmoni, nei vasi sanguigni, nell'aorta, nei legamenti e altri).

Fibre reticolari nella loro composizione chimica sono vicini a quelli del collagene, poiché sono costituiti da una proteina di collagene (tipo 3) e da una componente carboidrata. Le fibre reticolari sono più sottili delle fibre di collagene e hanno una striatura trasversale leggermente pronunciata. Ramificandosi e anastomizzandosi, formano reti ad anello piccolo, da cui il loro nome. Nelle fibre reticolari, a differenza delle fibre di collagene, è più pronunciata la componente carboidratica, che viene ben rilevata dai sali di nitrato d'argento e quindi queste fibre sono anche chiamate argirofilo. Va ricordato, tuttavia, che le fibre di collagene immature, costituite da proteina procollagene, hanno anche proprietà argirofile. Secondo le loro proprietà fisiche, le fibre reticolari occupano una posizione intermedia tra il collagene e le fibre elastiche. Si formano a causa dell'attività non dei fibroblasti, ma delle cellule reticolari. È localizzato principalmente negli organi ematopoietici, che costituiscono il loro stroma.

Tessuto connettivo fibroso denso differisce da sciolto per la predominanza della componente fibrosa nella sostanza intercellulare su quella amorfa. A seconda della natura della posizione delle fibre, il tessuto connettivo fibroso denso è diviso in formalizzato- le fibre sono disposte in modo ordinato, cioè solitamente parallele tra loro, e non formato- le fibre sono disposte in modo casuale. Il tessuto connettivo denso si presenta nel corpo sotto forma di tendini, legamenti, membrane fibrose. Il tessuto connettivo fibroso denso irregolare forma uno strato di maglia del derma della pelle. Il tessuto connettivo fibroso denso, oltre a contenere un gran numero di fibre, è caratterizzato dalla mancanza di elementi cellulari, rappresentati principalmente dai fibrociti.

Tendineè costituito principalmente da tessuto connettivo denso e formato, ma contiene anche tessuto connettivo fibroso lasso, che forma strati. Sulla sezione trasversale del tendine, si può vedere che è costituito da fibre di collagene parallele che formano fasci di 1, 2, 3 e possibilmente 4 ordini. I fasci del 1o ordine, i più sottili, sono separati l'uno dall'altro dai fibrociti. I fasci del 2° ordine sono costituiti da diversi fasci del 1° ordine, circondati alla periferia da uno strato di tessuto connettivo fibroso lasso, costituenti endotenonio. I fasci del 3° ordine sono costituiti da fasci del 2° ordine e sono circondati da strati più pronunciati di tessuto connettivo lasso - peritenonio. L'intero tendine è circondato alla periferia epitenonia. Negli strati di tessuto connettivo fibroso lasso, passano vasi e nervi, fornendo trofismo e innervazione del tendine.

Nei neonati e nei bambini, il tessuto connettivo fibroso nella sostanza amorfa contiene molta acqua legata dai glicosaminoglicani. Le fibre di collagene sono sottili e consistono non solo di proteine ​​​​del collagene, ma anche procollagene. Le fibre elastiche sono ben sviluppate. La componente amorfa e quella fibrosa del tessuto connettivo determina insieme la compattezza e l'elasticità della pelle nei bambini. Con l'aumentare dell'età nell'ontogenesi postnatale, il contenuto di glicosaminoglicani nella sostanza amorfa diminuisce e, insieme a loro, diminuisce anche il contenuto di acqua. Le fibre di collagene crescono e formano fasci spessi e grossolani. Le fibre elastiche vengono in gran parte distrutte, a causa delle quali la pelle degli anziani e degli anziani diventa anelastica e flaccida.

4. Tessuti connettivi con proprietà speciali

Questi includono i tessuti reticolari, adiposi, mucosi e pigmentati.

Tessuto reticolareè costituito da cellule reticolari e fibre reticolari. Questo tessuto costituisce lo stroma di tutti gli organi ematopoietici (ad eccezione del timo) e, oltre alla funzione di supporto, svolge altre funzioni: assicura il trofismo delle cellule ematopoietiche, influenza la direzione della loro differenziazione nel processo di emopoiesi e immunogenesi, fagocitosi di sostanze antigeniche e presentazione di determinanti antigenici a cellule immunocompetenti.

Il tessuto adiposoè costituito da accumuli di cellule adipose ed è diviso in due tipi: tessuto adiposo bianco e bruno. Tessuto adiposo bianco diffuso in varie parti corpo e negli organi interni, si esprime in modo diseguale nei diversi soggetti e attraverso l'ontogenesi. Consiste in un accumulo di cellule adipose tipiche chiamate adipociti. Gruppi di cellule adipose formano lobuli di tessuto adiposo, tra i quali ci sono sottili strati di tessuto connettivo contenenti vasi sanguigni e nervi. I processi metabolici stanno avvenendo attivamente nelle cellule adipose.

Funzioni del tessuto adiposo bianco:

Deposito di energia (macroergs);

deposito d'acqua;

deposito di vitamine liposolubili;

protezione termica;

Protezione meccanica di alcuni organi (bulbo oculare e altri).

tessuto adiposo bruno si verifica solo nei neonati. È localizzato solo in alcuni punti: dietro lo sterno, vicino alle scapole, sul collo, lungo la colonna vertebrale. Il tessuto adiposo bruno è costituito da un accumulo di adipociti bruni sia nella morfologia che nella natura del loro metabolismo. Il citoplasma delle cellule di grasso bruno contiene un gran numero di piccoli liposomi distribuiti uniformemente in tutto il citoplasma. Il nucleo si trova al centro della cellula. Il citoplasma contiene anche un gran numero di mitocondri contenenti citocromi, che gli conferiscono un colore marrone. I processi ossidativi nelle cellule di grasso bruno sono 20 volte più intensi rispetto a quelli bianchi. Allo stesso tempo, l'energia formata come risultato dell'ossidazione e della fosforilazione viene disaccoppiata e l'energia risultante dall'ossidazione dei lipidi viene rilasciata sotto forma di calore. Pertanto, la funzione principale del tessuto adiposo bruno è la generazione di calore, che procede in modo particolarmente intenso con una diminuzione della temperatura ambiente.

Tessuto connettivo mucoso si verifica solo nel periodo embrionale negli organi provvisori e principalmente nel cordone ombelicale. È costituito principalmente da una sostanza intercellulare in cui sono localizzate cellule simili a fibroblasti, che sintetizzano le mucine (muco). La sostanza amorfa contiene una grande quantità di acido ialuronico, che lega un gran numero di molecole d'acqua. Sul fasi finali lo sviluppo embrionale nella sostanza intercellulare è determinato da sottili fibre di collagene. Il contenuto di una grande quantità di acqua nella sostanza amorfa fornisce elasticità (turgore), che impedisce la compressione dei vasi nel cordone ombelicale e l'interruzione della circolazione placentare.

Tessuto connettivo pigmentato rappresenta aree di tessuto che contengono un accumulo di melanociti: la regione dei capezzoli, dello scroto e dell'ano, la coroide del bulbo oculare, le voglie. Il significato dell'accumulo di melanociti in queste aree non è del tutto chiaro. Come parte dell'iride del bulbo oculare, i melanociti impediscono il passaggio della luce attraverso i suoi tessuti.