Morfofunkční charakteristiky. mezibuněčná látka

Doprovází krevní a lymfatické cévy, tvoří stroma mnoha orgánů, skládá se z buněk a mezibuněčné látky (obr. 1).

Konec – endotel

Rýže. 1. Uvolněná vazivová tkáň.

FA - tuková buňka; CLV, kolagenové vlákno; Mf, makrofág; RV, retikulární vlákno; P, pericyt; PC, plazmový článek; TK, žírná buňka; Fb, fibroblast; ElV - elastické vlákno; Konec - endoteliocyt

Buňky pojivové tkáně

Mezi četnými buňkami pojivové tkáně jsou fibroblasty, makrofágy, plazmocyty, žírné buňky, adipocyty, pigmentocyty, adventivní buňky, pericyty a také leukocyty (lymfocyty, neutrofily), které sem migrovaly z krve.

fibroblasty- převládající populace buněk, heterogenní z hlediska zralosti a funkční specifičnosti. Tyto buňky syntetizují složky mezibuněčné látky: proteiny (kolagen, elastin), proteoglykany, glykoproteiny. Fibroblastový rozdíl zahrnuje kmenové buňky (multipotentní mezenchymální kmenové buňky), semi-kmenové prekurzorové buňky (prefibroblasty), nespecializované (mladé fibroblasty), diferencované fibroblasty (zralé, aktivně fungující), fibrocyty (definitivní formy buněk), stejně jako fibroklasty a myofibroblasty (Obr. 2). Morfologicky lze diferencovat buňky fibroblastické řady, počínaje prefibroblasty.

Špatně diferencované fibroblasty(mladé, kambiální) jsou kulaté nebo vřetenovité aktivně proliferující buňky, které mají pod světelnou mikroskopií jasné kontury, ostře bazofilní cytoplazmu. Granulované endoplazmatické retikulum u nich je špatně vyvinuto, je určeno velké množství volných ribozomů a malých mitochondrií, což svědčí o syntéze proteinů pro potřeby samotné buňky. Největší počet těchto buněk je detekován při fyziologické a patologické regeneraci pojivové tkáně, doplňování populace mrtvých fibroblastů.

diferencované fibroblasty(zralé) jsou centrálním článkem fibroblastického diferenciálu. Jde o zralé, aktivně proliferující buňky, které se vyznačují polymorfismem, velkým jádrem a různým počtem procesů, které jsou zachovány i při migraci v tkáních. Organelový komplex je typický pro vysoce funkční buňky, které vylučují exportní proteiny. Významný objem zaujímá rozvětvené granulární endoplazmatické retikulum, Golgiho komplex, který tvoří asi 10 % cytoplazmy a je rozptýlen po celém jejím objemu, i po periferii, což je spojeno se sekrecí různých produktů celým povrchem. buňky. Odhalují se velké zaoblené a rozvětvené mitochondrie se světlou matricí a zkrácenými kristami.



Ve volné vazivové tkáni jsou fibroblasty umístěny volně v základní látce, aniž by mezi sebou vytvářely mezibuněčné kontakty. Zralé fibroblasty jsou zodpovědné za syntézu složek extracelulární matrix – kyselé mukopolysacharidy, kolagen typu I a III, a také produkují řadu cytokinů (faktor stimulující kolonie makrofágů; růstový faktor fibroblastů-10, epidermální růstový faktor; interleukin-6), které regulují proliferaci prostřednictvím parakrinní interakce, migrace, diferenciace a funkční činnost buňky různých odlišností.


Rýže. 2. Schéma fibroblastického diferenciálu

Fibrocyty jsou definitivní (konečné) formy vývoje fibroblastů. Jde o vysoce specializované, ale synteticky neaktivní buňky vřetenovitého tvaru s pterygoidními výběžky, přítomností velkého protáhlého jádra a malého množství cytoplazmy. Cytoplazma obsahuje malý počet organel, z nichž nejpočetnější jsou lysozomy a autofagozomy; jsou také stanoveny lipidové kapky a inkluze lipopigmentů.

Myofibroblasty jsou specializované buňky podobné fibroblastům s výrazným kontraktilním aparátem, představovaným komplexem a-aktinu hladkého svalstva a myosinu. V největším počtu se nacházejí ve složení „granulační tkáně“, kde zajišťují kontrakci (kontrakce) tvořící se vazivové jizvy. Tyto buňky jsou schopné produkovat kolagen, zejména typ III, mají mezibuněčná spojení podobná desmozomům a štěrbinám, která spojují myofibroblasty pro kombinované kontrakce.



fibroklasty- vyznačují se vysokou fagocytární a hydrolytickou aktivitou, podílejí se na rozkladu a využití mezibuněčné látky v oblastech restrukturalizace a involuce pojivové tkáně orgánů. Fibroklasty se vyznačují obsahem v cytoplazmě velkého množství lysozomů, jejichž enzymy se uvolňují do mezibuněčného prostředí a štěpí jej.

makrofágy- Jsou to buňky, které plní ochrannou funkci, především prostřednictvím fagocytózy velkých částic. Kromě toho makrofágy syntetizují a vylučují do mezibuněčného prostředí asi 100 různých biologicky aktivních látek. Makrofágy se tvoří z monocytů poté, co monocyty opustí krevní řečiště. Forma makrofágů se vyznačuje strukturní a funkční heterogenitou. Podle lokalizace jsou makrofágy pevný a volný, uvolnit(mobilní, pohybliví). Funkčně jsou reziduální(neaktivní) a aktivováno. Nejcharakterističtějším strukturálním rysem makrofágů je výrazný lysozomální aparát. Ochranné funkce makrofágů jsou realizovány v:

Nespecifická ochrana - prostřednictvím fagocytózy;

uvolnění lysozomálních enzymů do extracelulárního prostředí;

  • specifická (imunologická) ochrana - funkce prezentující antigen, produkce monokinů atd.

Plazmatické buňky jsou efektorové buňky humorální imunita. Vznikají z B-lymfocytů při vystavení antigenům. Tyto buňky mají kulatý tvar. bazofilní cytoplazma, excentricky umístěné jádro. Světle zbarvená oblast cytoplazmy sousedí s jádrem - „světlým nádvořím“, ve kterém je lokalizován Golgiho aparát. Funkce plazmatických buněk je syntéza a uvolňování imunoglobulinů.

Tkáňové bazofily(žírné buňky, mastocyty) - pravé buňky volné vazivové tkáně. V jejich cytoplazmě je specifická granularita připomínající granule bazofilů. Existují dva typy granulí: metachromatický, mořené základními barvivy se změnou barvy, a ortochromatický, obarvené základními barvivy beze změny barvy a představující lysozomy. Žírné buňky regulují lokální tkáňovou homeostázu produkcí látek, které mohou měnit permeabilitu hemokapilár a stupeň hydratace mezibuněčné látky (histamin, heparin, serotonin) a účastní se také imunitních reakcí (syntéza imunoglobulinu E). Uvolnění granulí z cytoplazmy žírných buněk do mezibuněčné látky se nazývá degranulaci.

tukové buňky(adipocyty) jsou buňky schopné hromadit rezervní tuk ve velkém množství. Adipocyty jsou umístěny ve skupinách, méně často jednotlivě, a mají charakteristickou morfologii - téměř celá cytoplazma je vyplněna jednou tukovou kapkou a organely a jádro jsou přesunuty na periferii (tvar "prstence s pečetí") .

pigmentové buňky(pigmentocyty, melanocyty) - výběžkovitě tvarované buňky obsahující pigmentové inkluze (granula melaninu) v cytoplazmě. Mnoho z nich je v mateřských znaménkách, stejně jako v pojivové tkáni lidí černé a žluté rasy. Plní ochrannou funkci – chrání tělo před nadměrným ultrafialovým zářením a antioxidační ochranu.

Náhodné buňky - jsou lokalizovány v adventicii cév, doprovázející cévy mikrovaskulatury. Mají zploštělý nebo vřetenovitý tvar, protáhlé jádro, slabě bazofilní cytoplazmu s malým počtem organel; v procesu diferenciace se mohou proměnit ve fibroblasty, makrofágy, hladké myocyty, tkáňové bazofily.

Pericytes- buňky procesní formy, lokalizované v duplikaci bazální membrány kapiláry, přiléhající k endotelu pouze z jedné strany a pokrývající jej ve formě košíčku. Pericyty mají bazofilní cytoplazmu, která obsahuje glykogenová granula, vezikuly, dobře definovaný cytoskelet, aktinová a myosinová vlákna. Pericyty řídí proliferaci endotelu, syntetizují složky bazální membrány a jsou také schopny se diferencovat na hladké myocyty a fibroblasty, čímž plní reparační funkci. Navíc díky kontraktilním pohybům jsou pericyty schopny regulovat lumen kapilár, permeabilitu kapilární stěny a transport makromolekul do tkáně.

Pojivová tkáň je v těle nejběžnější, tvoří více než polovinu lidské hmoty. Sám o sobě není zodpovědný za práci tělesných systémů, ale má pomocný účinek ve všech orgánech.

Vlastnosti struktury pojivové tkáně

Existují tři hlavní typy pojivové tkáně, které mají odlišnou strukturu a plní určité funkce: vlastní pojivová tkáň, chrupavka a kost.

Typy pojivové tkáně
Typ Charakteristický
hustá vláknitá- Zdobené, kde chondrinová vlákna probíhají paralelně;
- netvarovaný, kde vláknité struktury tvoří mřížku.
volné vláknitéV poměru k buňkám je více mezibuněčných látek, včetně kolagenních, elastických a retikulárních vláken.
Tkaniny se speciálními vlastnostmi- Retikulární - tvoří základ krvetvorných orgánů, obklopujících zrající buňky;
tukové - nachází se v břišní oblasti, na bocích, hýždích, ukládají energetické zdroje;
- pigmentovaný - je v oční duhovce, kůži bradavek mléčných žláz;
- mukózní - jedna ze složek pupeční šňůry.
Kostní pojivoSkládají se z osteoblastů, jsou umístěny uvnitř lakun, mezi kterými leží cévy. Mezibuněčný prostor je vyplněn minerální sloučeniny a chondrinových vláken.
chrupavčité pojivoSilné, postavené z chondroblastů a chondroitinu. Obklopen perichondriem, kde se tvoří nové buňky. Přidělte hyalinní chrupavku, elastickou a vláknitou.

Typy buněk pojivové tkáně

fibroblasty buňky, které produkují meziprodukt. Zabývají se syntézou vláknitých útvarů a dalších složek pojivové tkáně. Díky nim dochází k hojení ran a tvorbě jizev, zapouzdření cizích těles. Stále nediferencované fibroblasty oválného tvaru s velkým počtem ribozomů. Ostatní organely jsou špatně vyvinuté. Zralé fibroblasty jsou velké a mají výběžky.

Fibrocyty je konečná forma vývoje fibroblastů. Mají křídlovou strukturu, cytoplazma obsahuje omezený počet organel a procesy syntézy jsou omezeny.

Myofibroblasty během diferenciace se z nich stávají fibroblasty. Jsou podobné myocytům, ale na rozdíl od posledně jmenovaných mají vyvinutý EPS. Tyto buňky se často nacházejí v granulační tkáni během hojení ran.

makrofágy- velikost těla se pohybuje od 10 do 20 mikrometrů, oválný tvar. Mezi organely největší počet lysozomy. Plazmalema tvoří dlouhé procesy, díky kterým zachycuje cizí tělesa. Makrofágy slouží k vytvoření vrozené a získané imunity. Plazmocyty mají oválné tělo, někdy polygonální. Endoplazmatické retikulum je vyvinuto a je zodpovědné za syntézu protilátek.

Tkáňové bazofily nebo žírné buňky, se nacházejí ve stěně trávicího traktu, děloze, mléčných žlázách, mandlích. Tvar těla je jiný, velikosti jsou od 20 do 35, někdy dosahují 100 mikronů. Jsou obklopeny hustou skořápkou, uvnitř obsahují specifické látky, které mají velký význam – heparin a histamin. Heparin zabraňuje srážení krve, histamin působí na kapilární membránu a zvyšuje její propustnost, což vede k úniku plazmy stěnami krevního řečiště. V důsledku toho se pod epidermis tvoří puchýře. Tento jev je často pozorován u anafylaxe nebo alergií.

Adipocyty- buňky uchovávající lipidy nezbytné pro procesy výživy a energie. Tuková buňka je zcela vyplněna tukem, který natáhne cytoplazmu do tenké koule a jádro získá zploštělý tvar.

Melanocyty obsahují pigment melanin, ale samy ho neprodukují, ale pouze zachycují již syntetizované epiteliálními buňkami.

adventiciální buňky nediferencované, mohou se později transformovat na fibroblasty nebo adipocyty. Nacházejí se v blízkosti kapilár, tepen, ve formě dlaždicových buněk.

Typ buněk a jádro pojivové tkáně se liší ve svém poddruhu. Takže adipocyt v příčném řezu vypadá jako prstenec s pečetí, kde jádro funguje jako pečeť a prstenec je tenká cytoplazma. Jádro plazmatické buňky je malé velikosti, nachází se na periferii buňky a chromatin uvnitř tvoří charakteristický obrazec – kolo s paprsky.

Kde je pojivová tkáň

Pojivová tkáň má v těle různá umístění. Kolagenní vláknité struktury tak tvoří šlachy, aponeurózy a fasciální pochvy.

Neformovaná pojivová tkáň je jednou ze součástí tvrdé pleny mozkové (dura mater mozku), vaků kloubů, srdečních chlopní. Elastická vlákna, která tvoří cévní adventicii.

Buraya tukové tkáně nejrozvinutější u měsíčních dětí, poskytuje účinnou termoregulaci. chrupavková tkáň tvoří nosní chrupavky, hrtan, zevní zvukovod. kostní tkáně tvoří vnitřní kostru. krev - tekutá forma pojivová tkáň, cirkuluje uzavřeným oběhovým systémem.

Funkce pojivové tkáně:

  • Podpěra, podpora- tvoří vnitřní kostru člověka, stejně jako stroma orgánů;
  • výživný- dodává O 2, lipidy, aminokyseliny, glukózu do krevního oběhu;
  • ochranný- je odpovědný za imunitní reakce prostřednictvím tvorby protilátek;
  • obnovující- zajišťuje hojení ran.

Rozdíl mezi pojivovou tkání a epitelem

  1. Epitel pokrývá svalovou tkáň, hlavní složku sliznic, tvoří vnější obal a zajišťuje ochrannou funkci. Pojivová tkáň tvoří parenchym orgánů, zajišťuje podpůrnou funkci, je zodpovědná za transport živin a hraje důležitou roli v metabolických procesech.
  2. Nebuněčné struktury pojivové tkáně jsou vyvinutější.
  3. Vzhled epitelu je podobný buňkám a buňky pojivové tkáně mají podlouhlý tvar.
  4. Různý původ tkání: epitel pochází z ektodermu a endodermu a pojivová tkáň pochází z mezodermu.

V těle se nejčastěji vyskytuje volné vláknité neformované pojivo. Nachází se v blízkosti epiteliálních tkání; ve větším či menším množství doprovází krev, lymfatické cévy; je součástí kůže a sliznic; ve formě vrstev s cévami se nachází ve všech tkáních a orgánech.

Volné vláknité nezformované vazivo (obr. 31) se skládá z různých buněk a mezibuněčné hmoty obsahující hlavní (amorfní) látku a soustavy kolagenních a elastických vláken uspořádaných náhodně, tkáň je proto nezformovaná (viz barva vč. obr. II).

Rýže. 31.

- makrofág (histiocyt); 2 - amorfní mezibuněčná látka; 3 - plazmitida; 4 - tukové buňky; 5 - krvinky v krevní cévě; 6 - buňka hladkého svalstva 7 - adventiciální buňka; 8 - endoteliální buňka; 9 - fibroblast; 10 - žírné buňky (labrocyty); 11 - elastická vlákna; 12 - kolagenová vlákna

Převaha, rozmanitost a velký počet buněčných elementů a mezibuněčné substance volné vláknité nepravidelné pojivové tkáně zajišťují následující funkce:

trofický - metabolické procesy, regulace buněčné výživy;

protektivní – účast na imunitních reakcích;

plast - obnovovací procesy při poškození tkání;

podpůrná - tvorba stromatu orgánů, vazba tkání orgánů na sebe.

Buňky volné vazivové neformované pojivové tkáně dohromady představují jediný difúzně rozptýlený aparát, který je nerozlučně spojen s krvinkami a lymfoidním systémem těla.

Volná vláknitá neformovaná pojivová tkáň obsahuje různé vysoce specializované buňky: adventiciální, fibroblasty, makrofágy, mast, plazmu, tuk, pigment.

Adventiciální buňky (z latinského adventicus - cizí, putující) jsou nejméně diferencované, v mnohém připomínají mezenchymální buňky, mají protáhlý hvězdicovitý tvar, často s dlouhými výběžky. Tyto buňky jsou umístěny podél vnějšího povrchu kapilár. Protože adventiciální buňky jsou kambiální, aktivně se dělí mitózou a diferencují se na fibroblasty, myofibroblasty a lipocyty.

Fibroblasty (z lat. fibrin - bílkovina, blastos - klíček) - producenti bílkovin, jsou trvalé a nejpočetnější buňky. Během embryonálního vývoje se fibroblasty tvoří přímo z mezenchymálních buněk, v postembryonálním období. Fibroblasty se tvoří z adventiciálních buněk během regenerace.

Fibroblasty mají vřetenovitý tvar, velké jádro, které je slabě zbarvené, dobře patrná jsou 1–2 jadérka. Cytoplazma periferie buňky je velmi světlá, takže obrysy buněk jsou nezřetelné a splývají se základní látkou. Kolem jádra je cytoplazma naopak zbarvena intenzivně, kvůli velkému množství granulárního endoplazmatického retikula.

Fibroblasty jsou mobilní buňky. Jejich cytoplazma obsahuje mikrofilamenta obsahující aktin. Stahují se a pohybují se. Motorická aktivita fibroblastů je zesílena tvorbou pouzdra z pojivové tkáně během ran.

U dospělých zvířat mají fibroblasty malé množství cytoplazmy, takové vysoce diferencované buňky se nazývají fibrocyty.

Makrofágy (histiocyty) jsou buňky, které mají schopnost fagocytózy a akumulace suspendovaných koloidních látek v cytoplazmě. Makrofágy se podílejí na obecných i místních ochranných reakcích imunity (z latinského immunitas - osvobození od něčeho).

Za kultivačních podmínek jsou makrofágy pevně připojeny ke skleněnému povrchu a získávají zploštělý tvar.

Jádro makrofágů má jasně definované obrysy, obsahuje shluky chromatinu, který se dobře barví bazickými barvivy. Cytoplazma obsahuje mnoho vakuol, což ukazuje na aktivní účast na metabolismu. Obrysy cytoplazmy jsou jasné, procesy jsou ve formě pseudopodií, takže buňka vypadá jako améba.

Zakladatelem teorie makrofágů je I. I. Mečnikov, který spojil tyto buňky do jediného systému – makrofágů. Patolog Aschoff později navrhl nazývat to retikuloendoteliální systém.

Mobilní, aktivně fagocytující volné makrofágy se tvoří z různých zdrojů: adventiciálních buněk, monocytů, lymfocytů a hematopoetických kmenových buněk. Cirkulující krevní monocyty představují mobilní populaci relativně nezralých makrofágů na jejich cestě z kostní dřeně do orgánů a tkání.

Podle klasifikace Světové zdravotnické organizace (1972) jsou makrofágy sjednoceny v Systému mononukleárních fagocytů - SMF.

Makrofágy se účastní mnoha imunitních reakcí: při rozpoznávání, zpracování a prezentaci antigenu lymfocytům, při mezibuněčné interakci s lymfocyty. Makrofágy, které mají schopnost řídit pohyb - chemotaxi, migrují do ohniska zánětu, kde se stávají dominantními buňkami během Chronický zánět. Přitom nejen čistí ohnisko od cizích částic a zničených buněk, ale stimulují i ​​následnou funkční aktivitu fibroblastů.

Při zánětu se makrofágy dostávají do stavu podráždění, zvětšují se, pohybují se a mění se ve struktury tzv polyblasty.

Elektronovou mikroskopií jsou na povrchu makrofágů patrné dlouhé lamelární procesy, pomocí kterých při fagocytóze zachycují cizí částice. Procesy, jako améba pseudopodia, obklopují cizí částici a spojují se v horní části buňky. Zachycená částice je uvnitř cytoplazmy, obklopena lysozomy a postupně trávena.

V závislosti na umístění (játra, plíce, břicho atd.) makrofágy získávají některé specifické strukturní znaky a vlastnosti. Všechny makrofágy však sdílejí některé společné ultrastrukturální a cytochemické rysy. Kvůli přítomnosti kontraktilních vláken - vlákna poskytující pohyblivost plazmalemy jsou buňky tohoto systému schopny tvořit různá zařízení, která usnadňují zachycení částic. Jedním z hlavních ultrastrukturálních rysů makrofágů je přítomnost četných lysozomů v cytoplazmě, které rozkládají a zpracovávají zachycený materiál.

Makrofágy se podílejí nejen na fagocytóze, ale také představují antigen pro spuštění řetězce imunitních reakcí vedoucích k vytvoření imunity. Hlavní funkce, kterými se makrofágy účastní imunitních odpovědí, lze rozdělit do čtyř typů: chemotaxe; fagocytóza; sekrece biologicky aktivních sloučenin; zpracování antigenu (zpracování) a prezentace antigenu imunokompetentním buňkám, které tvoří imunitní odpověď.

Pokud jsou v ohnisku toxické a přetrvávající dráždivé látky (některé mikroorganismy, chemické substance, těžko rozpustné látky) za účasti makrofágů vzniká granulom, ve kterém mohou buněčnou fúzí vzniknout obří mnohojaderné buňky.

Při pronikání cizích částic na sebe mnoho makrofágů těsně přiléhá, ​​spojuje se s procesy, tvoří interdigitace (z lat. inter - mezi, digitatio - útvary ve tvaru prstů). To je jasně vidět na tkáňové kultuře: vzniku obřích mnohojaderných buněk předchází tvorba interdigitací. Někdy vzniká obří mnohojaderná buňka opakovaným dělením jádra jednoho makrofágu amitózou.

Žírné buňky (tkáňové bazofily, labrocyty) se nacházejí u všech savců, ale počet u zvířat odlišné typy a v pojivové tkáni různých orgánů není totéž. U některých zvířat, jako např morčata existuje mnoho tkáňových bazofilů, ale málo krevních bazofilů: nepřímo úměrný vztah mezi těmito buňkami ukazuje na podobný biologický význam.

Významné množství tkáňových bazofilů se nachází ve volné pojivové tkáni v blízkosti epidermis, epitelu trávicího traktu, dýchacího traktu a dělohy. Žírné buňky se často nacházejí ve volné pojivové tkáni mezi lalůčky jater, v ledvinách, endokrinních orgánech, mléčné žláze a dalších orgánech.

Tkáňové bazofily mají často oválný nebo kulovitý tvar o velikosti od 10 do 25 mikronů. Jádro je umístěno centrálně a vždy obsahuje mnoho hrudek kondenzovaného chromatinu. Elektronové mikroskopické studie v cytoplazmě odhalují mitochondrie, ribozomy; endoplazmatické retikulum a Golgiho komplex jsou málo vyvinuté.

Nejcharakterističtějším strukturálním rysem tkáňových bazofilů je přítomnost četných velkých (0,3 ... 1 μm) granulí, které rovnoměrně vyplňují většinu objemu cytoplazmy. Granule jsou obklopeny membránou a mají různé elektronové hustoty.

Tkáňové bazofily, které se nacházejí v blízkosti malých krevních cév, patří mezi první, které reagují na pronikání antigenů. Charakteristické metachromatické zbarvení tkáňových bazofilních granulí je způsobeno přítomností heparinu a histaminu. Degranulace tkáňových bazofilů, způsobená různými faktory, vede k uvolnění heparinu, látky, která zabraňuje srážení krve. Naopak, aniž by byla narušena celistvost granulí, dochází k sekreci histaminu, který zvyšuje permeabilitu kapilár, stimuluje migraci eozinofilů a aktivaci makrofágů.

Kromě toho granule tkáňových bazofilů obsahují nejdůležitější biologické aminy - serotonin, dopamin, které mají různé farmakologické účinky. Na vzniku alergických a anafylaktických reakcí se podílejí tkáňové bazofily.

Na cytoplazmatické membráně tkáňových bazofilů, stejně jako v krevních bazofilech, se nachází významné množství imunoglobulinů třídy E (IgE). Vazba antigenů a tvorba komplexu antigen-protilátka je doprovázena degranulací a uvolňováním vaskulárně aktivních látek z tkáňových bazofilů, které způsobují výskyt lokálních a celkových reakcí.

Plazmatické buňky (plazmocyty) syntetizují a vylučují většinu imunoglobulinů - protilátek - proteinů, které se tvoří v reakci na zavedení antigenu.

Plazmatické buňky se obvykle nacházejí ve vlastní vrstvě střevní sliznice, omentu, v pojivové tkáni mezi lalůčky slinných, mléčných žláz, v lymfatických uzlinách a kostní dřeni.

Buňky mohou být kulaté nebo oválné; na uvnitř jasně definovaného jaderného obalu jsou shluky chromatinu uspořádány radiálně. Cytoplazma je díky přítomnosti velkého množství RNA ostře bazofilní, s výjimkou pouze malého lemu cytoplazmy v blízkosti jádra – perinukleární zóny. Podél periferie cytoplazmy jsou četné malé vakuoly.

Původem jsou plazmatické buňky konečnou fází vývoje B-lymfocytů, které se v oblastech svého umístění aktivují, intenzivně se množí a přeměňují na plazmatické buňky.

Tvorba plazmatické buňky z aktivovaného B-lymfocytu za účasti T-helperů a makrofágů prochází těmito fázemi: B-lymfocyt -» plazmablast -> proplazmocyt -> plazmatická buňka. Transformace těchto buněčných forem nastává do 24 hodin.

plazmablast- velká buňka s velkým jádrem, aktivně se dělící mitózou. Proplazmocyt mnohem méně se vyznačuje výraznou bazofilií cytoplazmy, ve které se objevuje mnoho rozšířených cisteren granulárního endoplazmatického retikula.

Plazmatická buňka (zralá plazmatická buňka) obsahuje malé, excentricky umístěné jádro, ve kterém jsou rozmístěny shluky chromatinu jako paprsky kola. Mechanismus syntetizující proteiny je naprogramován pro syntézu protilátek určité odrůdy. Každá plazmatická buňka určitého klonu je schopna syntetizovat několik tisíc molekul imunoglobulinu za 1 hodinu.

V konečné fázi vývoje obsahují plazmatické buňky výkonný aparát syntetizující proteiny, s jehož pomocí syntetizují imunoglobuliny - protilátky. Syntetizované molekuly vstupují do lumen cisteren, dále do Golgiho komplexu, odtud se po přidání sacharidové složky uvolňují z buňky. Protilátky se uvolňují, když je buňka zničena.

V cytoplazmě plazmatických buněk se tvoří acidofilní inkluze ve formě homogenních struktur, které jsou intenzivně růžově zbarveny eosinem. V tomto případě mizí bazofilie cytoplazmy, jádro je fragmentováno; postupným zakulacením se z acidofilních struktur, umístěných v hlavní látce volného vláknitého neformovaného pojiva, vytváří acidofilní Rousselovo těleso. Rousselovo tělo se skládá z globulinů a komplexu globulinů se sacharidy.

Tukové buňky (lipocyty) se nacházejí především v blízkosti cév a mohou také tvořit ložiska tukové tkáně (textus adiposus). V embryogenezi se tukové buňky tvoří z mezenchymálních buněk. Prekurzory pro tvorbu nových tukových buněk v postembryonálním období jsou adventiciální buňky, které doprovázejí krevní kapiláry.

Tukové buňky syntetizují a akumulují zásobní lipidy v cytoplazmě, především triglyceridy.

Z tukových buněk se tvoří plátky různých velikostí. Mezi lalůčky jsou vrstvy volné pojivové tkáně, ve které procházejí drobné cévy a nervová vlákna. Mezi tukovými buňkami uvnitř lalůčků jsou jednotlivé buňky pojivové tkáně (fibrocyty, tkáňové bazofily), síť tenkých argyrofilních vláken a krevní kapiláry.

Mastné látky se detekují pomocí speciálních barviv (Sudan III, Sudan IV, oxid osmičelý). Lipocyty mají kricoidní tvar, většinu objemu buňky zabírá jedna velká kapka tuku, oválné jádro a cytoplazma se nachází na periferii buňky (viz tsv.vkp., obr. III).

V mnoha částech zvířecího těla se tvoří významné nahromadění tukových buněk, nazývaných tuková tkáň. V souvislosti se zvláštnostmi přirozené barvy, struktury a funkce, jakož i umístěním, se u savců rozlišují dva typy tukových buněk, a tedy dva typy tukové tkáně: bílá a hnědá.

Bílá tuková tkáň v těle zvířat různých druhů a plemen je rozložena nerovnoměrně. Ve značném množství se nachází v tzv. tukových zásobnících: podkožní tuková tkáň vyvinutá zvláště u prasat, tuková tkáň kolem ledvin v mezenteriu (perirenální tkáň), u některých plemen ovcí u kořene ocasu (tukový ocas). ). U skotu masných a masných a mléčných plemen jsou skupiny tukových buněk umístěny ve vrstvách volného vláknitého neformovaného vaziva kosterních svalů. Maso získané z takových zvířat má nejlepší chuť a nazývá se "mramor".

Strukturální jednotkou bílé tukové tkáně jsou kulovité tukové buňky o průměru až 120 mikronů. S rozvojem buněk se tukové inkluze v cytoplazmě objevují nejprve ve formě malých roztroušených kapek, později se spojí v jednu velkou kapku.

Celkové množství bílé tukové tkáně v těle zvířat různých druhů, plemen, pohlaví, věku, tučnosti se pohybuje od 1 do 30 % živé tělesné hmotnosti. Nejkaloričtějšími látkami jsou náhradní tuky, při jejich oxidaci v těle se uvolňuje velké množství energie (1 g tuku = 39 kJ).

Podkožní tuková tkáň má velký význam pro ochranu organismu před mechanickým poškozením, chrání před tepelnými ztrátami. Tuková tkáň podél neurovaskulárních svazků poskytuje relativní izolaci, ochranu a omezení pohyblivosti. Hromadění tukových buněk v kombinaci se svazky kolagenových vláken v kůži chodidel a tlapek vytváří při pohybu odpružení. Tuková tkáň slouží jako zásobárna vody. Tvorba vody je důležitou vlastností metabolismu tuků u zvířat žijících v suchých oblastech (velbloudi).

Při hladovění tělo využívá především náhradní tuky z tukových depotních buněk, ve kterých tukové inkluze ubývají a mizí. Tuková tkáň oční očnice, epikardu, tlapek je zachována i při silném vyčerpání.

Barva tukové tkáně závisí na druhu, plemeni a typu krmení zvířat. U většiny zvířat, s výjimkou prasat a koz, tuk obsahuje pigment karoten, který dává žlutá tukové tkáně. U skotu obsahuje tuková tkáň perikardu mnoho kolagenních vláken. Renální tuk je tuková tkáň, která obklopuje močovody.

V oblasti zad obsahuje tuková tkáň prasat svalovou tkáň, často také vlasové folikuly (štětiny) a vlasové váčky. V oblasti pobřišnice se hromadí tuková tkáň - takzvaný mezenterický neboli mezenterický tuk, který obsahuje velmi velké množství lymfatických uzlin, které urychlují oxidační procesy a kažení tuku. Cévy se často nacházejí v mezenterickém tuku, například prasata mají více tepen a skot více žil.

Vnitřní tuk je tuková tkáň umístěná pod pobřišnicí. Obsahuje velké množství vláken umístěných v šikmých a kolmých směrech. Někdy se pigmentová zrna nacházejí v tukové tkáni prasat, v takových případech se zjistí hnědé nebo černé skvrny.

hnědá tuková tkáň je přítomen ve významných množstvích u hlodavců a zvířat v zimním spánku, jakož i u novorozených zvířat jiných druhů. Tato tkáň se nachází především pod kůží mezi lopatkami, v cervikální oblasti, v mediastinu a podél aorty. Hnědá tuková tkáň se skládá z relativně malých buněk, které spolu velmi těsně sousedí a svým vzhledem připomínají žlázovou tkáň. K buňkám se přibližuje četná nervová vlákna, opletená hustou sítí krevních kapilár.

Buňky hnědé tukové tkáně se vyznačují centrálně umístěnými jádry a přítomností malých tukových kapiček v cytoplazmě, které se neslučují do velké kapky. V cytoplazmě mezi tukovými kapkami jsou glykogenová granula a četné mitochondrie, obarvené proteiny transportního elektronového systému -? cytochromy, které dávají této tkáni hnědou barvu.

V buňkách hnědé tukové tkáně intenzivně probíhají oxidační procesy s uvolňováním značného množství energie. Většina vytvořené energie se však nevynakládá na syntézu molekul ATP, ale na tvorbu tepla. Tato vlastnost hnědých tkáňových lipocytů je důležitá pro regulaci teploty u novorozených zvířat a pro zahřívání zvířat po probuzení z hibernace.

Pigmentové buňky (pigmentocyty) mají zpravidla procesy, v cytoplazmě je mnoho tmavě hnědých nebo černých pigmentových zrn ze skupiny melaninu. Pojivová tkáň kůže nižších obratlovců: plazů, obojživelníků, ryb obsahuje značné množství pigmentových buněk - chromatoforů, které určují tu či onu barvu vnějšího krytu a plní ochrannou funkci. U savců se pigmentové buňky soustřeďují především v tkáních oční bulvy – bělmo, cévnatka a duhovka a také v řasnatém tělísku.

Představují ho dvě složky: hlavní (amorfní) látka - bezstrukturní matrice s želatinovou konzistencí; kolagenní a elastická vlákna, umístěná relativně volně a náhodně.

Složení hlavní látky zahrnuje vysokomolekulární kyselé mukopolysacharidy: kyselina hyaluronová, kyselina chondroitinsulfurová, heparin. Tyto chemické složky se uvolňují jak z buněk, tak z krevní plazmy. Množství těchto látek v různých částech pojivové tkáně není stejné. V blízkosti kapilár a malých cév, v oblastech obsahujících tukové vrstvy nebo ve tkáni bohaté na retikulární buňky je málo bazické látky a na hranicích s epitelem naopak hodně. V těchto oblastech tvoří mletá látka spolu s retikulárními vlákny hraniční bazální membrány, které jsou často dobře viditelné.

Skupenství základní látky se může měnit, v závislosti na tom se mění i typ bazální membrány. Pokud je hlavní látka kapalná, pak má mezní vrstva vláknitou strukturu; pokud je hustá, pak obrysy vláken nevyčnívají a membrána vypadá homogenně.

Hlavní látka vyplňuje mezery mezi buňkami, vlákny, cévami mikrovaskulatury. Bezstrukturní mletá látka v raných fázích vývoje tkáně kvantitativně převažuje nad vlákny.

Hlavní složkou je gelovitá hmota, schopná měnit svou konzistenci v širokém rozsahu, což výrazně ovlivňuje její funkční vlastnosti. Podle chemické složení jde o velmi labilní komplex skládající se z glykosaminoglykanů, proteoglykanů, glykoproteinů, vody a anorganických solí. Nejdůležitější chemickou vysokopolymerní látkou v tomto komplexu je nesulfatovaná odrůda glykosaminoglykanů – kyselina hyaluronová. Nevětvené řetězce molekul kyseliny hyaluronové tvoří četné ohyby a tvoří jakousi molekulární síť, v jejíchž buňkách a kanálech se nachází a cirkuluje tkáňový mok. Díky přítomnosti takových molekulárních prostorů v hlavní látce jsou podmínky pro pohyb různých látek z krevních kapilár a produktů buněčného metabolismu opačným směrem - do krevních a lymfatických kapilár pro následné vylučování z těla.

Kolagenová vlákna mají formu stuhovitých pramenů orientovaných v různých směrech. Vlákna se nevětví, jsou málo průtažná, mají vysokou pevnost v tahu (odolají až 6 kg na 1 mm 2 průřezu) a jsou schopna se spojovat do svazků. Při delším vaření tvoří kolagenová vlákna lepidlo (z angličtiny kolla - lepidlo).

Pevnost kolagenových vláken je dána jemnou strukturní organizací. Každé vlákno se skládá z fibril o průměru až 100 nm, uspořádaných vzájemně paralelně a ponořených do interfibrilární látky obsahující proteiny, glykosaminoglykany a proteoglykany. Kolagenová vlákna nejsou z hlediska své zralosti stejná. V rámci nově vzniklého zánětlivá reakce vláknech obsahuje značné množství cementující polysacharidové látky, která je schopna obnovit stříbro při ošetření stříbrnými solemi. Proto se mladá kolagenová vlákna často nazývají argyrofilní, u zralých vláken množství této látky klesá.

Elektronová mikroskopie po délce fibrily ukazuje charakteristické příčné pruhování - střídání tmavých a světlých pásů s určitou periodou opakování, totiž jeden tmavý a jeden světlý segment dohromady tvoří jednu periodu dlouhou 64 ... 70 nm. Toto pruhování je nejzřetelněji vidět na negativně zbarvených preparátech kolagenových fibril. Na pozitivně obarvených preparátech kolagenových fibril je kromě hlavní periodicity tmavého světla odhalen i komplexní obrazec tenčích elektronově hustých pruhů oddělených úzkými mezerami o šířce 3–4 nm.

Fibrila se skládá z tenčích tropokolagenových proteinových protofibril. Protofibrily jsou 280...300 nm dlouhé a 1,5 nm široké. Tvorba vláken je výsledkem charakteristického seskupení monomerů v podélném a příčném směru.

Molekula tropokolagenu má asymetrickou strukturu, kde jsou podobné aminokyselinové sekvence proti sobě, objevují se úzké sekundární tmavě zbarvené pásy. Každá molekula tropokolagenu je spirála tří polypeptidových řetězců držených pohromadě vodíkovými vazbami. Jedinečná struktura tropokolagenu je dána vysokým obsahem glycinu, oxylysinu a hydroxyprolinu.

Elastická vlákna mají různou tloušťku (od 0,2 mikronů ve volné pojivové tkáni po 15 mikronů ve vazech). Na filmových preparátech pojivové tkáně obarvené hematoxylinem a eosinem vypadají vlákna jako výrazné tenké větvící se homogenní vlákna, které tvoří síť. Pro selektivní detekci elastických sítí se používají speciální barviva: orcein, resorcinol-fuchsin. Na rozdíl od kolagenních vláken se elastická vlákna neslučují do svazků, mají nízkou pevnost, vysokou odolnost vůči kyselinám a zásadám, teplu a hydrolyzačnímu působení enzymů (s výjimkou elastázy).

Elektronová mikroskopie ve struktuře elastického vlákna rozlišuje transparentnější amorfní centrální část, tvořenou elastinovým proteinem, a periferní část, která obsahuje velké množství elektrondenzních mikrofibril glykoproteinové povahy, majících tvar tubulů s průměr asi 10 nm.

Tvorba elastických vláken v pojivové tkáni je způsobena syntetickými a sekrečními funkcemi fibroblastů. Má se za to, že nejprve se v bezprostřední blízkosti fibroblastů vytvoří kostra mikrofibril a poté se zesílí tvorba amorfní části z prekurzoru elastinu, proelastinu. Molekuly proelastinu se vlivem enzymů zkracují a mění na malé, téměř kulovité molekuly tropoelastinu. Při tvorbě elastinu se molekuly tropoelastinu propojují pomocí desmosinu a isodesmosinu, které v jiných proteinech chybí. Elastin navíc neobsahuje oxylysin a polární postranní řetězce, což vede k vysoké stabilitě elastických vláken.

Tento typ pojivové tkáně se nachází ve všech orgánech, protože doprovází krevní a lymfatické cévy a tvoří stroma mnoha orgánů.

Morfofunkční charakteristiky buněčných elementů a mezibuněčných substancí.

Struktura. Skládá se z buněk a mezibuněčné látky (obr. 6-1).

Existují následujícíbuňky uvolněná vazivová tkáň:

1. Fibroblasty- nejpočetnější skupina buněk, odlišná stupněm diferenciace, vyznačující se především schopností syntetizovat fibrilární proteiny (kolagen, elastin) a glykosaminoglykany s jejich následným uvolňováním do mezibuněčné látky. V procesu diferenciace se tvoří řada buněk:

    kmenové buňky;

    semi-kmenové progenitorové buňky;

    nespecializované fibroblasty- buňky s nízkým růstem s kulatým nebo oválným jádrem a malým jadérkem, bazofilní cytoplazma bohatá na RNA.

Funkce: mají velmi nízkou úroveň syntézy a sekrece bílkovin.

    diferencované fibroblasty(zralé) - velké buňky (40-50 mikronů nebo více). Jejich jádra jsou světlá, obsahují 1-2 velká jadérka. Hranice buněk jsou nezřetelné, rozmazané. Cytoplazma obsahuje dobře vyvinuté granulární endoplazmatické retikulum.

Funkce: Intenzivní biosyntéza RNA, kolagenu a elastických proteinů, dále glykosminoglykanů a proteoglykanů, nezbytných pro tvorbu základní látky a vláken.

    fibrocyty— definitivní formy vývoje fibroblastů. Mají vřetenovitý tvar a pterygoidní výběžky. Obsahují malé množství organel, vakuol, lipidů a glykogenu.

Funkce: syntéza kolagenu a dalších látek v těchto buňkách je prudce snížena.

- myofibroblasty- funkčně podobné buňkám hladkého svalstva, ale na rozdíl od druhých mají dobře vyvinuté endoplazmatické retikulum.

Funkce: tyto buňky jsou pozorovány v granulační tkáni procesu rány a v děloze během vývoje těhotenství.

- fibroklasty. buňky s vysokou fagocytární a hydrolytickou aktivitou, obsahují velké množství lysozomů.

Funkce: podílet se na resorpci mezibuněčné látky.

Rýže. 6-1. Uvolněné pojivové tkáně. 1. Kolagenová vlákna. 2. Elastická vlákna. 3. Fibroblast. 4. Fibrocyt. 5. Makrofág. 6. Plazmová buňka. 7. Tuková buňka. 8. Tkáňový bazofil (žírná buňka). 9. Pericyt. 10. Pigmentová buňka. 11. Adventiciální klec. 12. Základní látka. 13. Krvinky (leukocyty). 14. Retikulární buňka.

2. Makrofágy putující, aktivně fagocytující buňky. Tvar makrofágů je různý: existují zploštělé, zaoblené, protáhlé a nepravidelně tvarované buňky. Jejich hranice jsou vždy jasně definované a okraje jsou nerovné. . Cytolema makrofágů tvoří hluboké záhyby a dlouhé mikrovýběžky, pomocí kterých tyto buňky zachycují cizí částice. Zpravidla mají jedno jádro. Cytoplazma je bazofilní, bohatá na lysozomy, fagozomy a pinocytární vezikuly, obsahuje střední množství mitochondrií, granulární endoplazmatické retikulum, Golgiho komplex, inkluze glykogenu, lipidy atd.

Funkce: fagocytóza, biologicky aktivní faktory a enzymy (interferon, lysozym, pyrogeny, proteázy, kyselé hydrolázy aj.) se vylučují do mezibuněčné látky, která zajišťuje jejich různé ochranné funkce; produkují monokinové mediátory, interleukin I, který aktivuje syntézu DNA v lymfocytech; faktory, které aktivují produkci imunoglobulinů, stimulující diferenciaci T- a B-lymfocytů, stejně jako cytolytické faktory; zajišťují zpracování a prezentaci antigenů.

3. Plazmatické buňky (plazmocyty). Jejich velikost se pohybuje od 7 do 10 mikronů. Tvar buňky je kulatý nebo oválný. Jádra jsou poměrně malá, kulatého nebo oválného tvaru, umístěná excentricky. Cytoplazma je ostře bazofilní, obsahuje dobře vyvinuté granulární endoplazmatické retikulum, ve kterém jsou syntetizovány proteiny (protilátky). Bazofilie je zbavena pouze malá světelná zóna v blízkosti jádra, tvořící tzv. kouli, neboli nádvoří. Nachází se zde centrioly a Golgiho komplex.

Funkce: Tyto buňky poskytují humorální imunitu. Syntetizují protilátky – gamaglobuliny (proteiny), které se tvoří, když se v těle objeví antigen, a neutralizují ho.

4. Tkáňové bazofily (žírné buňky). Jejich buňky mají různý tvar, někdy s krátkými, širokými výběžky, což je způsobeno jejich schopností améboidních pohybů. V cytoplazmě je specifická granularita ( modré barvy), připomínající granule bazofilních leukocytů. Obsahuje heparin, kyselinu hyaluronovou, histamin a serotonin. Organely žírných buněk jsou špatně vyvinuté.

Funkce: tkáňové bazofily jsou regulátory lokální homeostázy pojivové tkáně. Heparin snižuje zejména propustnost mezibuněčné látky, srážlivost krve, působí protizánětlivě. Histamin působí jako jeho antagonista.

5. Adipocyty (tukové buňky) - umístěné ve skupinách, méně často - jeden po druhém. Tyto buňky se hromadí ve velkém množství a tvoří tukovou tkáň. Forma solitárních tukových buněk je kulovitá, obsahují jednu velkou kapku neutrálního tuku (triglyceridů), která zabírá celou centrální část buňky a je obklopena tenkým cytoplazmatickým lemem, v jehož zesílené části leží jádro. V tomto ohledu mají adipocyty kricoidní tvar. Kromě toho je v cytoplazmě adipocytů malé množství cholesterolu, fosfolipidů, volných mastných kyselin atd.

Funkce: mají schopnost akumulovat velké množství rezervního tuku, který se podílí na trofismu, výrobě energie a metabolismu vody.

6. Pigmentové buňky- mají krátké, nepravidelně tvarované výběžky. Tyto buňky obsahují ve své cytoplazmě pigment melanin, který je schopen absorbovat UV záření.

Funkce: ochrana buněk před UV zářením.

7. Adventiciální buňky - nespecializované buňky doprovázející krevní cévy. Mají zploštělý nebo vřetenovitý tvar se slabě bazofilní cytoplazmou, oválným jádrem a nedostatečně vyvinutými organelami.

Funkce: působí jako kambium.

8. Pericyty mají procesní tvar a obklopují krevní kapiláry ve formě košíčku, umístěného ve štěrbinách jejich bazální membrány.

Funkce: reguluje změny v lumen krevních kapilár.

9. Leukocyty migrují do pojivové tkáně z krve.

Funkce: viz krvinky.

mezibuněčná látka skládá se z hlavní látka a vlákna v nich umístěná - kolagenní, elastická a retikulární.

Na kolagenová vlákna ve volné, nezformované vláknité pojivové tkáni jsou umístěny v různých směrech ve formě zkroucených zaoblených nebo zploštělých pramenů o tloušťce 1-3 mikrony nebo více. Jejich délka je neurčitá. Vnitřní struktura kolagenového vlákna je určena fibrilárním proteinem - kolagen, který je syntetizován v ribozomech granulárního endoplazmatického retikula fibroblastů. Ve struktuře těchto vláken se rozlišuje několik úrovní organizace (obr. 6-2):

— První je molekulární úroveň — reprezentované molekulami kolagenového proteinu, které mají délku asi 280 nm a šířku 1,4 nm. Jsou sestaveny z tripletů – tří polypeptidových řetězců kolagenového prekurzoru – prokolagenu, stočených do jediné šroubovice. Každý prokolagenový řetězec obsahuje sady tří různých aminokyselin, které se opakovaně a pravidelně opakují po celé své délce. První aminokyselina v takovém souboru může být jakákoliv, druhá je prolin nebo lysin, třetí je glycin.

Rýže. 6-2. Úrovně strukturní organizace kolagenových vláken (schéma).

A.I. Polypeptidový řetězec.

II. Molekuly kolagenu (tropokolagen).

III. Protofibrily (mikrofibrily).

IV. Vláknina minimální tloušťky, ve které je viditelné příčné pruhování.

V. Kolagenová vláknina.

B. Spirálová struktura makromolekuly kolagenu (podle Riche); malé světlé kruhy - glycin, velké světlé kruhy - prolin, stínované kruhy - hydroxyprolin. (Podle Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina).

- Druhá - supramolekulární, extracelulární úroveň - představuje molekuly kolagenu spojené do délky a zesíťované pomocí vodíkových vazeb. Nejprve zformován protoftsbrills, a 5-b protofibrily, spojené dohromady bočními vazbami, tvoří mikrofibrily o tloušťce asi 10 nm. Jsou rozlišitelné v elektronovém mikroskopu ve formě mírně sinusových vláken.

Třetí, fibrilární úroveň. Za účasti glykosaminoglykanů a glykoproteinů tvoří mikrofibrily svazky fibril. Jsou to příčně pruhované struktury o průměrné tloušťce 50–100 nm. Doba opakování tmavých a světlých oblastí je 64 nm.

Čtvrtý, úroveň vlákniny. V závislosti na topografii složení kolagenového vlákna (tloušťka 1-10 mikronů) zahrnuje několik fibril až několik desítek .

Funkce: určit pevnost pojivových tkání.

Elastická vlákna - jejich tvar je zaoblený nebo zploštělý, vzájemně široce anastomózní. Tloušťka elastických vláken je obvykle menší než u kolagenu. Hlavní chemickou složkou elastických vláken je globulární protein elastin, syntetizované fibroblasty. Elektronová mikroskopie umožnila zjistit, že elastická vlákna ve středu obsahují amorfní složka, a na periferii mikrofibrilární. Z hlediska pevnosti jsou elastická vlákna horší než kolagenová.

Funkce: určuje elasticitu a roztažitelnost pojivové tkáně.

Retikulární vlákna patří k typu kolagenních vláken, liší se však menší tloušťkou, větvením a anastomózami. Obsahovat zvýšené množství sacharidy, které jsou syntetizovány retikulárními buňkami a lipidy. Odolný vůči kyselinám a zásadám. Tvoří trojrozměrnou síť (retikulum), od které mají svůj název.

Základní hmota je želatinózní hydrofilní médium, při jehož tvorbě hrají důležitou roli fibroblasty. Skládá se ze sulfátovaných (kyselina chondroitinsulfurová, keratinsulfát atd.) a nesulfatovaných (kyselina hyaluronová) glykosaminoglykanů, které určují konzistenci a funkční vlastnosti hlavní látky. Kromě těchto složek zahrnuje složení hlavní látky lipidy, albuminy a krevní globuliny, minerály (soli sodíku, draslíku, vápníku atd.).

Funkce: transport metabolitů mezi buňkami a krví; mechanické (vazba buněk a vláken, adheze buněk atd.); Podpěra, podpora; ochranný; metabolismus vody; regulace iontového složení.

Skládá se z buněk a mezibuněčné hmoty, kterou zase tvoří vlákna (kolagenní, elastická, retikulární) a amorfní hmota. Morfologické znaky, které odlišují volné vláknité pojivové tkáně od jiných typů pojivových tkání:

· rozmanitost buněčných forem (9 buněčných typů);

převaha amorfní látky nad vlákny v mezibuněčné látce.

Funkce volné vazivové tkáně:

trofický;

podpůrné formy stroma parenchymatických orgánů;

Ochranná - nespecifická a specifická (účast na imunitních reakcích) ochrana;

Zásobník vody, lipidů, vitamínů, hormonů;

opravné (plastové).

Funkčně jsou hlavními strukturálními složkami volné vláknité pojivové tkáně buňky odlišná morfologie a funkce, které budou zvažovány především, a poté mezibuněčná látka.

2. Strukturální a funkční charakteristika typy buněk

. fibroblasty- převládající populace buněk volné vazivové tkáně. Jsou heterogenní z hlediska zralosti a funkční specifičnosti, a proto rozděleny do následujících subpopulací:

špatně diferencované buňky

diferencované nebo zralé buňky nebo vlastní fibroblasty;

staré fibroblasty (definitivní) fibrocyty, stejně jako specializované formy fibroblastů;

myofibroblasty;

fibroklasty.

Převládající forma je zralé fibroblasty, jehož funkcí je syntéza a uvolňování do mezibuněčného prostředí proteinů -kolagenu a elastinu a také glykosaminoglykanů, ze kterých se extracelulárně provádí tvorba různých typů vláken a amorfních látek. Mezibuněčná látka je tedy především produktem činnosti fibroblastů, částečně jiných buněk, a také krevní plazmy.

Strukturální organizace fibroblastů se vyznačuje výrazným vývojem syntetický aparát- granulární endoplazmatické retikulum a dopravní zařízení- lamelární Golgiho komplex. Ostatní organely jsou středně vyvinuté. U fibrocytů je granulární endoplazmatické retikulum a lamelární komplex do značné míry redukovány. Cytoplazma fibroblastů obsahuje mikrofilamenta obsahující kontraktilní proteiny (aktin a myosin), ale tyto organely jsou vyvinuty zejména v myofibroblastech, díky čemuž provádějí tah (kontrakce, zvrásnění) mladé pojivové tkáně a tvorbu jizev.

Pro fibroklasty charakteristický je obsah v cytoplazmě velkého počtu lysozomů. Tyto buňky jsou schopny vylučovat lysozomální enzymy do mezibuněčného prostředí a s jejich pomocí štěpit kolagenní nebo elastická vlákna na fragmenty a následně tyto enzymy intracelulárně fagocytovat a štěpit. V důsledku toho jsou fibroblasty charakterizovány (za určitých podmínek) lýzou mezibuněčné látky, včetně vláken (například během děložních involucí po porodu).

Tím pádem, různé formy fibroblasty tvoří mezibuněčnou látku pojivové tkáně (fibroblasty), udržují ji v určitém strukturálním stavu (fibrocyty) a za určitých podmínek ji ničí (fibroklasty). Díky těmto vlastnostem fibroblastů je vykonávána jedna z funkcí vazivové tkáně - reparativní(plastický).

II. Makrofágy - buňky, které plní ochrannou funkci, především prostřednictvím fagocytózy velkých částic, odtud jejich název. Nicméně fagocytóza, i když je důležitá, není zdaleka jedinou funkcí těchto buněk. Podle moderních údajů jsou makrofágy polyfunkčními buňkami. Makrofágy se tvoří z krevních monocytů poté, co opustí krevní řečiště. Makrofágy se vyznačují strukturní a funkční heterogenitou v závislosti na stupni zralosti, na oblasti lokalizace a také na jejich aktivaci antigeny nebo lymfocyty. V první řadě se dělí na pevné a bezplatné (mobilní). Makrofágy pojivové tkáně jsou pohyblivé nebo putující a jsou tzv histiocyty. Existují také makrofágy serózních dutin (peritoneální a pleurální), alveolární, jaterní makrofágy - Kupfferovy buňky, makrofágy centrálního nervového systému - gliové makrofágy, osteoklasty. Všechny tyto různé formy makrofágů jsou kombinovány do mononukleárního fagocytárního systému (MPS) nebo makrofágového systému těla.

Podle funkčního stavu se makrofágy dělí na reziduální (neaktivní) a aktivované. V závislosti na tom se také liší jejich intracelulární organizace. Nejcharakterističtějším strukturálním rysem makrofágů je výrazný lysozomální aparát, to znamená, že jejich cytoplazma obsahuje mnoho lysozomů a fagozomů. Charakteristickým rysem histiocytů je také přítomnost četných záhybů, invaginací a pseudopodií na jejich povrchu, odrážejících pohyb buněk nebo jejich zachycení různých částic. Plazmolema makrofágů obsahuje různé receptory, pomocí kterých rozpoznávají různé, včetně antigenních částic, a také různé biologicky účinné látky.

Ochranná funkce makrofágů se projevuje v různých podobách:

nespecifická ochrana - ochrana prostřednictvím fagocytózy exogenních a endogenních částic a jejich intracelulární trávení;

Uvolňování lysozomálních enzymů a dalších látek do extracelulárního prostředí: pyrogen, interferon, peroxid vodíku, singletový kyslík a další;

Specifická nebo imunologická ochrana – účast na různých imunitních reakcích.

Fagocytizací antigenních látek makrofágy vylučují, koncentrují a poté přivádějí své aktivní chemické skupiny do plazmalemy - antigenní determinanty a poté je přenést do lymfocytů. Tato funkce se nazývá antigen-prezentující. Jeho prostřednictvím spouštějí makrofágy imunitní reakce, protože bylo zjištěno, že většina antigenních látek není schopna vyvolat imunitní reakce sama o sobě, to znamená, že působí přímo na receptory lymfocytů. Aktivované makrofágy navíc vylučují některé biologicky aktivní látky - monokiny, které mají regulační účinek na různé aspekty imunitních odpovědí. Konečně, makrofágy se podílejí na konečných fázích imunitních odpovědí v humorální i buněčné imunitě. V humorální imunitě fagocytují imunitní komplexy antigen-protilátka, v buněčné imunitě vlivem lymfokinů získávají makrofágy zabijácké vlastnosti a mohou ničit cizí, včetně nádorových buněk. Makrofágy se tedy nejedná o imunitní buňky, ale aktivně se účastní imunitních reakcí.

Makrofágy také syntetizují a vylučují do mezibuněčného prostředí asi sto různých biologicky aktivních látek. Proto mohou být makrofágy klasifikovány jako sekreční buňky.

III. Tkáňové bazofily(žírné buňky, mastocyty) jsou pravé buňky volné vazivové tkáně. Funkcí těchto buněk je regulovat lokální tkáňovou homeostázu, to znamená udržovat strukturální, biochemickou a funkční stálost mikroprostředí. Toho je dosaženo syntézou tkáňových bazofilů a následným uvolněním do mezibuněčného prostředí glykosaminoglykanů (heparin a chondroitin sírové kyseliny), histaminu, serotoninu a dalších biologicky aktivních látek, které ovlivňují jak buňky, tak mezibuněčnou hmotu pojivové tkáně, a zejména mikrovaskulatury, zvýšení permeability hemokapilár a tím zvýšení hydratace mezibuněčné látky. Kromě toho mají produkty žírných buněk vliv na imunitní procesy, stejně jako na procesy zánětů a alergií. Zdroj tvorby žírných buněk nebyl dosud stanoven.

Ultrastrukturální organizace tkáňových bazofilů je charakterizována přítomností v cytoplazmě dva druhy granulí:

· metachromatické zrnité barvení základními barvivy se změnou barvy;

· ortochromatické granulární barvení základními barvivy bez změny barvy a představující lysozomy.

Při excitaci tkáňových bazofilů se z nich uvolňují biologicky aktivní látky. dvě cesty:

uvolněním degranulace granulí;

· difúzním uvolňováním přes membránu histaminu, který zvyšuje vaskulární permeabilitu a způsobuje hydrataci (edém) hlavní látky, čímž zesiluje zánětlivou odpověď.

Žírné buňky se účastní imunitních reakcí. Když určité antigenní látky vstoupí do těla, syntetizují se plazmatické buňky imunoglobuliny třídy E, které se pak adsorbují na cytolemu žírných buněk. Při opětovném vstupu těchto stejných antigenů do těla se na povrchu žírných buněk vytvářejí imunitní komplexy antigen-protilátka, které způsobují prudkou degranulaci tkáňových bazofilů a výše uvedené biologicky aktivní látky uvolňované ve velkém množství způsobují rychlý rozvoj alergických onemocnění. a anafylaktické reakce.

IV. Plazmatické buňky(plazmocyty) jsou buňky imunitní systém efektorové buňky humorální imunity. Plazmatické buňky se tvoří z B-lymfocytů při expozici antigenním látkám. Většina z nich je lokalizována v orgánech imunitního systému (lymfatické uzliny, slezina, mandle, folikuly), ale významná část plazmatických buněk je distribuována v pojivové tkáni. Funkce plazmatických buněk spočívá v syntéze a uvolňování protilátek do mezibuněčného prostředí – imunoglobulinů, které se dělí do pěti tříd. Na základě této funkce lze usuzovat, že syntetický a vylučovací aparát je v těchto buňkách dobře vyvinut. Obrazce elektronové difrakce plazmocytů skutečně ukazují, že téměř celá cytoplazma je vyplněna granulárním endoplazmatickým retikulem, ponechává malou oblast přiléhající k jádru, ve které se nachází lamelární Golgiho komplex a buněčné centrum. Při studiu plazmatických buněk pod světelným mikroskopem s normálním histologickým barvením (hematoxylin-eosin) mají kulatý nebo oválný tvar, bazofilní cytoplazmu, excentricky umístěné jádro obsahující shluky heterochromatinu ve formě trojúhelníků (kolečkové jádro). Světle zbarvená oblast cytoplazmy sousedí s jádrem - „světlým nádvořím“, ve kterém je lokalizován Golgiho komplex. Počet plazmatických buněk odráží intenzitu imunitních reakcí.

proti. tukové buňky(adipocyty) se nacházejí ve volné pojivové tkáni v různém množství, v různých částech těla a v různých orgánech. Obvykle se nacházejí ve skupinách v blízkosti cév mikrovaskulatury. Při výrazné akumulaci tvoří bílou tukovou tkáň. Adipocyty mají charakteristickou morfologii - téměř celá cytoplazma je vyplněna jednou tukovou kapkou a organely a jádro jsou přesunuty na periferii. S alkoholovou fixací a drátováním se tuk rozpustí a buňka získá podobu pečetního prstence a nahromadění tukových buněk v histologickém preparátu má buněčný, voštinový vzhled. Lipidy se detekují až po fixaci formalínem histochemickými metodami (sudan, osmium).

Funkce tukových buněk:

Sklad energetických zdrojů;

sklad vody;

sklad vitamíny rozpustné v tucích.

Zdrojem tvorby tukových buněk jsou adventiciální buňky, které za určitých podmínek hromadí lipidy a mění se v adipocyty.

VI. pigmentové buňky- (pigmentocyty, melanocyty) jsou buňky procesní formy obsahující v cytoplazmě pigmentové inkluze - melanin. Pigmentové buňky nejsou pravými buňkami pojivové tkáně, protože za prvé jsou lokalizovány nejen v pojivové tkáni, ale také v epitelu, a za druhé, nejsou tvořeny mezenchymálními buňkami, ale neuroblasty neurální lišty. Syntéza a akumulace pigmentu v cytoplazmě melanin(za účasti specifických hormonů), pigmentocyty plní ochrannou funkci ochrany těla před nadměrným ultrafialovým zářením.

VII. adventiciální buňky lokalizované v adventicii cév. Mají podlouhlý a zploštělý tvar. Cytoplazma je slabě bazofilní a obsahuje málo organel.

VIII. Percytes- buňky zploštělého tvaru, lokalizované ve stěně kapilár, v rozštěpení bazální membrány. Podporují pohyb krve v kapilárách a přebírají je.

IX. Leukocyty- lymfocyty a neutrofily. Normálně jsou ve volné vazivové tkáni krevní buňky - lymfocyty a neutrofily - nutně obsaženy v různém množství. Při zánětlivých stavech se jejich počet prudce zvyšuje (lymfocytární nebo neutrofilní infiltrace). Tyto buňky plní ochrannou funkci.

3. Mezibuněčná látka pojivové tkáně Skládá se z dvě konstrukční součásti:

zásaditá nebo amorfní látka;

vlákna.

Základní popř amorfní látka se skládá z bílkovin a sacharidů. Proteiny jsou zastoupeny především kolagenem, dále albuminy a globuliny. Sacharidy jsou zastoupeny polymerními formami, především glykosaminoglykany (sulfátované - chondroitin sírové kyseliny, dermatansulfát, keratinsulfát, heparinsulfát a nesulfátované - kyselina hyaluronová). Sacharidové složky, tvořící dlouhé polymerní řetězce, jsou schopny zadržovat vodu v různém množství. Množství vody závisí na kvalitě sacharidové složky. V závislosti na obsahu vody může být amorfní látka více či méně hustá (ve formě solu nebo gelu), což určuje a funkční roli tento typ pojivové tkáně. Amorfní látka zajišťuje transport látek z pojivové tkáně do epiteliální tkáně a naopak, včetně transportu látek z krve do buněk a zpět. Amorfní látka vzniká především činností fibroblastů (kolagen, glykosaminoglykany), dále látkami krevní plazmy (albuminy, globuliny).

Vláknová složka mezibuněčnou látku představují kolagenní, elastická a retikulární vlákna. V různá těla poměr těchto vláken není stejný. V uvolněné pojivové vazivové tkáni převládají kolagenová vlákna.

kolagen(lepidlo poskytující) vlákna mají bílá barva a různé tloušťky (od 1-3 do 10 nebo více mikronů). Mají vysokou pevnost a nízkou tažnost, nevětví se, po vložení do vody nebobtnají, zvětšují objem a zkracují se o 30 % v kyselinách a zásadách. Každé vlákno se skládá z dvě chemické složky:

fibrilární protein kolagen;

sacharidová složka – glykosaminoglykany a proteoglykany.

Obě tyto složky jsou syntetizovány fibroblasty a uvolňovány do extracelulárního prostředí, kde se skládají a tvoří vlákno. Existuje pět úrovní strukturní organizace kolagenových vláken. za prvé(polypeptidová) úroveň je reprezentována polypeptidovými řetězci sestávajícími ze tří aminokyselin: prolin, glycin, lysin. Druhý(Molekulární) úroveň je reprezentována molekulou kolagenního proteinu (délka 280 nm, šířka 1,4 nm) sestávající ze tří polypeptidových řetězců stočených do šroubovice. Třetíúroveň - protofibrily (do tloušťky 10 nm), skládající se z několika podélně uspořádaných molekul kolagenu propojených vodíkovými můstky. Čtvrtá úroveň- mikrofibrily (tloušťka od 11-12 nm a více), skládající se z 5-6 protofibril spojených postranními řetězci. Pátýúroveň - fibrilové nebo kolagenové vlákno (tloušťka 1-10 mikronů) skládající se z několika mikrofibril (v závislosti na tloušťce) vázaných glykosaminoglykany a proteoglykany. Kolagenová vlákna mají příčné pruhování jak v důsledku uspořádání řetězců v molekule kolagenu, tak i uspořádání aminokyselin v polypeptidových řetězcích. Kolagenová vlákna se pomocí sacharidových složek spojují do svazků o tloušťce až 150 nm.

V závislosti na pořadí aminokyselin v polypeptidových řetězcích, na stupni jejich hydroxylace a na kvalitě sacharidové složky se rozlišuje 12 typů kolagenového proteinu, z nichž pět typů je dobře prozkoumáno. Tyto typy kolagenového proteinu jsou zahrnuty nejen ve složení kolagenových vláken, ale také ve složení bazálních membrán epiteliálních tkání, tkání chrupavky, sklivce a dalších struktur. S rozvojem některých patologické procesy Kolagen se rozkládá a dostává se do krevního oběhu. V krevní plazmě se biochemicky určuje typ kolagenu, a proto se určuje i předpokládaná oblast rozpadu a jeho intenzita.

Elastická vlákna vyznačující se vysokou elasticitou, to znamená schopností roztahování a smršťování, ale nízkou pevností, odolný vůči kyselinám a zásadám, při ponoření do vody nebobtná. Elastická vlákna jsou tenčí než kolagenová vlákna (1-2 mikrony), nemají příčné pruhování, větví se a vzájemně se anastomózují podél cesty, často tvoří elastickou síť. Chemické složení proteinového elastinu a glykoproteinů. Obě složky jsou syntetizovány a vylučovány fibroblasty a ve stěně cév - buňkami hladkého svalstva. Protein elastin se od kolagenového proteinu liší jak složením aminokyselin, tak i jejich hydroxylací. Strukturálně je elastické vlákno organizováno následovně: centrální část vlákna je reprezentována amorfní složkou molekul elastin, periferní část představuje jemná fibrilární síť. Poměr amorfních a fibrilárních složek v elastických vláknech může být různý. U většiny vláken dominuje amorfní složka. Když jsou amorfní a fibrilární složky stejné, vlákna se nazývají elaunin. Existují také elastická vlákna oxytalan, skládající se pouze z fibrilární složky. Elastická vlákna jsou lokalizována především v těch orgánech, které neustále mění svůj objem (v plicích, cévách, aortě, vazech a dalších).

Retikulární vlákna svým chemickým složením se blíží kolagenovým, protože se skládají z kolagenového proteinu (typ 3) a sacharidové složky. Retikulární vlákna jsou tenčí než kolagenní vlákna a mají mírně výrazné příčné pruhování. Větvení a anastomóza tvoří sítě s malou smyčkou, odtud jejich název. V retikulárních vláknech je na rozdíl od kolagenových vláken výraznější sacharidová složka, kterou dobře detekují soli dusičnanu stříbrného a proto jsou tato vlákna také tzv. argyrofilní. Je však třeba mít na paměti, že nezralá kolagenová vlákna, sestávající z prokolagenového proteinu, mají také argyrofilní vlastnosti. Retikulární vlákna podle svých fyzikálních vlastností zaujímají mezipolohu mezi kolagenovými a elastickými vlákny. Vznikají díky aktivitě nikoli fibroblastů, ale retikulárních buněk. Je lokalizován především v krvetvorných orgánech, které tvoří jejich stroma.

Hustá vláknitá pojivová tkáň od volné se liší převahou vláknité složky v mezibuněčné látce nad amorfní. V závislosti na povaze umístění vláken se dělí hustá vláknitá pojivová tkáň formalizované- vlákna jsou uspořádána uspořádaným způsobem, tj. obvykle vzájemně rovnoběžná, a nezformovaný- vlákna jsou uspořádána náhodně. Hustá formovaná pojivová tkáň je v těle prezentována ve formě šlach, vazů, vazivových membrán. Hustá vláknitá pojivová nepravidelná tkáň tvoří síťovou vrstvu dermis kůže. Kromě toho, že husté vláknité vazivo obsahuje velké množství vláken, vyznačuje se nedostatkem buněčných elementů, které jsou zastoupeny především fibrocyty.

Šlacha sestává převážně z hustého, vytvořeného pojiva, ale obsahuje také volné vláknité pojivo, které tvoří vrstvy. Na příčném řezu šlachy je vidět, že se skládá z paralelních kolagenních vláken tvořících svazky 1, 2, 3, případně 4 řádů. Svazky 1. řádu, nejtenčí, jsou od sebe odděleny fibrocyty. Svazky 2. řádu se skládají z několika snopců 1. řádu, obklopených na periferii vrstvou volné vazivové tkáně, tvořící endotenonium. Svazky 3. řádu se skládají ze svazků 2. řádu a jsou obklopeny výraznějšími vrstvami volné pojivové tkáně - perithenonium. Celá šlacha je na periferii obklopena epitenonie. Ve vrstvách volné vláknité pojivové tkáně procházejí cévy a nervy, které zajišťují trofismus a inervaci šlachy.

U novorozenců a dětí obsahuje vazivová tkáň v amorfní látce hodně vody vázané glykosaminoglykany. Kolagenová vlákna jsou tenká a skládají se nejen z kolagenového proteinu, ale také prokolagen. Elastická vlákna jsou dobře vyvinutá. Amorfní a vláknitá složka pojivové tkáně společně určuje pevnost a elasticitu kůže u dětí. S přibývajícím věkem v postnatální ontogenezi klesá obsah glykosaminoglykanů v amorfní látce a spolu s nimi klesá i obsah vody. Kolagenová vlákna rostou a tvoří tlusté hrubé svazky. Elastická vlákna jsou z velké části zničena, v důsledku čehož se pokožka starších a starých lidí stává nepružnou a ochablou.

4. Pojivové tkáně se speciálními vlastnostmi

Patří sem retikulární, tukové, slizniční a pigmentové tkáně.

Retikulární tkáň sestává z retikulárních buněk a retikulárních vláken. Tato tkáň tvoří stroma všech krvetvorných orgánů (s výjimkou brzlíku) a kromě podpůrné funkce plní i další funkce: zajišťuje trofismus krvetvorných buněk, ovlivňuje směr jejich diferenciace v procesu krvetvorby a další. imunogeneze, fagocytóza antigenních látek a prezentace antigenních determinant imunokompetentním buňkám.

Tuková tkáň sestává z nahromadění tukových buněk a dělí se na dva typy: bílou a hnědou tukovou tkáň. Bílá tuková tkáň rozšířený v různé části těle a ve vnitřních orgánech, je nerovnoměrně vyjádřen v různých subjektech a v průběhu ontogeneze. Skládá se z nahromadění typických tukových buněk zvaných adipocyty. Skupiny tukových buněk tvoří lalůčky tukové tkáně, mezi kterými jsou tenké vrstvy pojivové tkáně obsahující cévy a nervy. V tukových buňkách aktivně probíhají metabolické procesy.

Funkce bílé tukové tkáně:

Zásobník energie (makroergy);

sklad vody;

zásobárna vitamínů rozpustných v tucích;

tepelná ochrana;

Mechanická ochrana některých orgánů (oční bulvy a další).

hnědá tuková tkáň se vyskytuje pouze u novorozenců. Je lokalizován pouze na určitých místech: za hrudní kostí, v blízkosti lopatek, na krku, podél páteře. Hnědá tuková tkáň se skládá z akumulace hnědých adipocytů jak v morfologii, tak v povaze jejich metabolismu. Cytoplazma buněk hnědého tuku obsahuje velké množství malých lipozomů rovnoměrně rozmístěných po celé cytoplazmě. Jádro se nachází ve středu buňky. Cytoplazma obsahuje také velké množství mitochondrií obsahujících cytochromy, které jí dodávají hnědou barvu. Oxidační procesy v hnědých tukových buňkách jsou 20x intenzivnější než v bílých. Současně dochází k rozpojení energie vzniklé oxidací a fosforylací a energie vzniklá oxidací lipidů se uvolňuje ve formě tepla. Proto je hlavní funkcí hnědé tukové tkáně tvorba tepla, která probíhá zvláště intenzivně s poklesem okolní teploty.

Slizniční pojivová tkáň se vyskytuje pouze v embryonálním období v provizorních orgánech a především v pupečníku. Skládá se převážně z mezibuněčné látky, ve které jsou lokalizovány buňky podobné fibroblastům, syntetizující muciny (hlen). Amorfní látka obsahuje velké množství kyseliny hyaluronové, která na sebe váže velké množství molekul vody. Na pozdní fáze embryonální vývoj v mezibuněčné látce určují tenká kolagenová vlákna. Obsah velkého množství vody v amorfní látce zajišťuje elasticitu (turgor), která zabraňuje stlačení cév v pupečníku a narušení placentární cirkulace.

Pigmentovaná pojivová tkáň představuje oblasti tkáně, které obsahují akumulaci melanocytů: oblast bradavek, šourku a řitního otvoru, cévnatka oční bulvy, mateřská znaménka. Význam akumulace melanocytů v těchto oblastech není zcela jasný. Jako součást duhovky oční bulvy brání melanocyty průchodu světla jejími tkáněmi.


Horní