Морфофункционални характеристики. междуклетъчно вещество

Той придружава кръвоносните и лимфните съдове, образува стромата на много органи и се състои от клетки и междуклетъчно вещество (фиг. 1).

Край - ендотел

Ориз. 1. Рехава влакнеста съединителна тъкан.

FA - мастна клетка; CLV, колагенови влакна; Mf, макрофаг; RV, ретикуларно влакно; P, перицит; компютър, плазмена клетка; TK, мастоцит; Fb, фибробласт; ElV - еластично влакно; Край - ендотелиоцит

Клетки на съединителната тъкан

Сред многобройните клетки на съединителната тъкан има фибробласти, макрофаги, плазмоцити, мастоцити, адипоцити, пигментоцити, адвентивни клетки, перицити, както и левкоцити (лимфоцити, неутрофили), които са мигрирали тук от кръвта.

фибробласти- преобладаващата популация от клетки, разнородни по зрялост и функционална специфичност. Тези клетки синтезират компонентите на междуклетъчното вещество: протеини (колаген, еластин), протеогликани, гликопротеини. Фибробластният диферон включва стволови клетки (мултипотентни мезенхимни стволови клетки), полустволови прекурсорни клетки (префибробласти), неспециализирани (млади фибробласти), диференцирани фибробласти (зрели, активно функциониращи), фиброцити (окончателни форми на клетки), както и фиброкласти и миофибробласти (фиг. 2). Морфологично клетките от фибробластната серия могат да бъдат диференцирани, като се започне с префибробласти.

Слабо диференцирани фибробласти(млади, камбиални) са кръгли или вретеновидни активно пролифериращи клетки, които имат ясни контури под светлинна микроскопия, рязко базофилна цитоплазма. Зърнестият ендоплазмен ретикулум в тях е слабо развит, определят се голям брой свободни рибозоми и малки митохондрии, което показва протеинов синтез за нуждите на самата клетка. Най-голям брой от тези клетки се открива по време на физиологичната и патологичната регенерация на съединителната тъкан, попълвайки популацията на мъртвите фибробласти.

диференцирани фибробласти(зрели) са централната връзка на фибробластния диферон. Това са зрели, активно пролифериращи клетки, които се характеризират с полиморфизъм, голямо ядро ​​и различен брой процеси, които се запазват дори по време на миграция в тъканите. Органелният комплекс е типичен за високофункционални клетки, които секретират експортни протеини. Значителен обем се заема от разклонен гранулиран ендоплазмен ретикулум, комплексът на Голджи, който представлява около 10% от цитоплазмата и е разпръснат в целия й обем, дори по периферията, което е свързано с отделянето на различни продукти от цялата повърхност на клетката. Разкриват се големи заоблени и разклонени митохондрии със светъл матрикс и скъсени кристи.

В рехавата влакнеста съединителна тъкан фибробластите са разположени свободно в земната субстанция, без да образуват междуклетъчни контакти един с друг. Зрелите фибробласти са отговорни за синтеза на компоненти на извънклетъчния матрикс - киселинни мукополизахариди, колаген тип I и III, а също така произвеждат редица цитокини (макрофагов колониестимулиращ фактор; фибробластен растежен фактор-10, епидермален растежен фактор; интерлевкин-6), които регулират пролиферацията чрез паракринно взаимодействие, миграция, диференциация и функционална активностклетки от различни диферони.

Ориз. 2. Схема на фибробластния диферон

Фиброцитиса окончателни (крайни) форми на развитие на фибробластите. Това са високоспециализирани, но синтетично неактивни, вретеновидни клетки с птеригоидни израстъци, наличие на голямо удължено ядро ​​и малко количество цитоплазма. Цитоплазмата съдържа малък брой органели, най-многобройните от които са лизозоми и автофагозоми; също се определят липидни капки и липопигментни включвания.

Миофибробластиса специализирани фибробластоподобни клетки с подчертан контрактилен апарат, представен от комплекс от а-гладкомускулен актин и миозин. Срещат се в най-голям брой в състава на "гранулационната тъкан", където осигуряват свиване (свиване) на образуващия се съединителнотъкан белег. Тези клетки са способни да произвеждат колаген, особено тип III, имат подобни на десмозоми и цепнати междуклетъчни връзки, които обединяват миофибробластите за комбинирани контракции.

фиброкласти- характеризират се с висока фагоцитна и хидролитична активност, участват в разграждането и оползотворяването на междуклетъчното вещество в зоните на преструктуриране и инволюция на съединителната тъкан на органите. Фиброкластите се характеризират със съдържанието в цитоплазмата на голям брой лизозоми, чиито ензими се освобождават в междуклетъчната среда, разцепвайки я.

Макрофаги- Това са клетки, които изпълняват защитна функция, предимно чрез фагоцитоза на големи частици. Освен това макрофагите синтезират и отделят около 100 различни биологично активни вещества в междуклетъчната среда. Макрофагите се образуват от моноцити, след като последните напуснат кръвния поток. Формата на макрофагите се характеризира със структурна и функционална хетерогенност. По локализация макрофагите са фиксирании Безплатно(Подвижен). Функционално те са остатъчна(неактивен) и активиран. Най-характерната структурна особеност на макрофагите е ясно изразен лизозомен апарат. Защитните функции на макрофагите се реализират в:

Неспецифична защита – чрез фагоцитоза;

освобождаване на лизозомни ензими в извънклетъчната среда;

• специфична (имунологична) защита - антиген представяща функция, производство на монокини и др.

Плазматични клеткиса ефекторни клетки хуморален имунитет. Те се образуват от В-лимфоцити, когато са изложени на антигени. Тези клетки имат кръгла форма. базофилна цитоплазма, ексцентрично разположено ядро. Бледо оцветена област на цитоплазмата е в непосредствена близост до ядрото - „светъл двор“, в който е локализиран апаратът на Голджи. Функциите на плазмените клетки са синтез и освобождаване на имуноглобулини.

Тъканни базофили(мастоцити, мастоцити) - истински клетки от рохкава влакнеста съединителна тъкан. В цитоплазмата им има специфична грануларност, наподобяваща гранули от базофили. Има два вида гранули: метахроматичен, оцветени с основни багрила със смяна на цвета, и ортохроматичен, оцветени с основни багрила без промяна на цвета и представляващи лизозоми. Мастните клетки регулират локалната тъканна хомеостаза, като произвеждат вещества, които могат да променят пропускливостта на хемокапилярите и степента на хидратация на междуклетъчното вещество (хистамин, хепарин, серотонин), а също така участват в имунните реакции (синтез на имуноглобулин Е). Освобождаването на гранули от цитоплазмата на мастоцитите в междуклетъчното вещество се нарича дегранулация.

мастни клетки(адипоцитите) са клетки, способни да натрупват резервни мазнини в големи количества. Адипоцитите са разположени на групи, по-рядко поединично, и имат характерна морфология - почти цялата цитоплазма е изпълнена с една мастна капка, а органелите и ядрото са преместени към периферията (формата на "пръстен с печат") .

пигментни клетки(пигментоцити, меланоцити) - клетки с форма на процес, съдържащи пигментни включвания (меланинови гранули) в цитоплазмата. Има много от тях в рождените белези, както и в съединителната тъкан на хората от черната и жълтата раса. Те изпълняват защитна функция – предпазват организма от прекомерно ултравиолетово лъчение и антиоксидантна защита.

Адвентивни клетки -са локализирани в адвентицията на съдовете, придружаващи съдовете на микроваскулатурата. Те имат сплескана или веретенообразна форма, удължено ядро, слабо базофилна цитоплазма с малък брой органели; в процеса на диференциация те могат да се превърнат във фибробласти, макрофаги, гладки миоцити, тъканни базофили.

Перицити- клетки с процесна форма, локализирани в дублирането на базалната мембрана на капиляра, съседни на ендотела само от едната страна и покриващи го под формата на кошница. Перицитите имат базофилна цитоплазма, която съдържа гликогенови гранули, везикули, добре дефиниран цитоскелет, актинови и миозинови нишки. Перицитите контролират ендотелната пролиферация, синтезират компоненти на базалната мембрана и също така са в състояние да се диференцират в гладки миоцити и фибробласти, като по този начин изпълняват репаративна функция. Освен това, благодарение на контрактилните движения, перицитите са в състояние да регулират лумена на капилярите, пропускливостта на капилярната стена и транспортирането на макромолекули в тъканта.

Съединителната тъкан е най-разпространената в тялото, представляваща повече от половината от масата на човек. Сам по себе си той не отговаря за работата на телесните системи, но има спомагателен ефект върху всички органи.

Характеристики на структурата на съединителната тъкан

Има три основни типа съединителна тъкан, които имат различна структура и изпълняват определени функции: собствена съединителна тъкан, хрущял и кост.

Видове съединителна тъкан
Тип	Характеристика
плътни влакнести	- Декорирани, където хондриновите влакна вървят успоредно; - неоформени, където влакнестите структури образуват решетка.
насипно влакнесто	В сравнение с клетките има повече междуклетъчно вещество, включително колаген, еластични и ретикуларни влакна.
Тъкани със специални свойства	- Ретикуларен - формира основата на хемопоетичните органи, заобикалящи зреещите клетки; мастни - разположени в коремната област, на бедрата, задните части, съхраняващи енергийни ресурси; - пигментиран - е в ириса на окото, кожата на зърната на млечните жлези; - лигавица - един от компонентите на пъпната връв.
Костна съединителна	Състои се от остеобласти, те са разположени вътре в лакуните, между които лежат кръвоносни съдове. Междуклетъчното пространство е запълнено минерални съединенияи хондринови влакна.
хрущялна съединителна	Силен, изграден от хондробласти и хондроитин. Заобиколен от перихондриума, където се образуват нови клетки. Разпределете хиалинов хрущял, еластичен и влакнест.

Типове клетки на съединителната тъкан

фибробластиклетки, които произвеждат междинен продукт. Те участват в синтеза на фиброзни образувания и други компоненти на съединителната тъкан. Благодарение на тях, заздравяване на рани и образуване на белези, капсулиране на чужди тела. Все още недиференцирани фибробласти с овална форма с голям брой рибозоми. Други органели са слабо развити. Зрелите фибробласти са големи и имат процеси.

Фиброцитие крайната форма на развитие на фибробластите. Те имат криловидна структура, цитоплазмата включва ограничен брой органели и процесите на синтез са намалени.

Миофибробластипо време на диференциацията те се превръщат във фибробласти. Те са подобни на миоцитите, но за разлика от последните имат развит EPS. Тези клетки често се намират в гранулационната тъкан по време на зарастване на рани.

Макрофаги- размерът на тялото варира от 10 до 20 микрометра, овална форма. Сред органелите най-голямото числолизозоми. Плазмалемата образува дълги процеси, благодарение на които улавя чужди тела. Макрофагите служат за формиране на вроден и придобит имунитет. Плазмоцитите имат овално тяло, понякога многоъгълно. Ендоплазменият ретикулум е развит и е отговорен за синтеза на антитела.

Тъканни базофили или мастоцити, са разположени в стената на храносмилателния тракт, матката, млечните жлези, сливиците. Формата на тялото е различна, размерите са от 20 до 35, понякога достигат 100 микрона. Те са заобиколени от плътна обвивка, вътре съдържат специфични вещества, които са от голямо значение - хепарин и хистамин. Хепаринът предотвратява съсирването на кръвта, хистаминът действа върху капилярната мембрана и повишава нейната пропускливост, което води до изтичане на плазма през стените на кръвния поток. В резултат на това под епидермиса се образуват мехури. Това явление често се наблюдава при анафилаксия или алергии.

Адипоцити- клетки, които съхраняват липидите, необходими за хранителните и енергийните процеси. Мастната клетка е пълна с мазнина, която разтяга цитоплазмата в тънка топка, а ядрото придобива сплескана форма.

меланоцитисъдържат пигмента меланин, но самите те не го произвеждат, а само улавят вече синтезирания от епителните клетки.

адвенциални клеткинедиференцирани, могат по-късно да се трансформират във фибробласти или адипоцити. Те се намират в близост до капиляри, артерии, под формата на плоски клетки.

Видът на клетките и ядрото на съединителната тъкан се различават в своите подвидове. И така, в напречен разрез адипоцитът изглежда като пръстен с печат, където ядрото действа като печат, а пръстенът е тънка цитоплазма. Ядрото на плазмената клетка е с малък размер, разположено по периферията на клетката, а хроматинът вътре образува характерен модел - колело със спици.

Къде е съединителната тъкан

Съединителната тъкан има различни места в тялото. Така колагеновите влакнести структури образуват сухожилия, апоневрози и фасциални обвивки.

Неоформената съединителна тъкан е един от компонентите на твърдата обвивка на мозъка (дура мате на мозъка), ставните торби, сърдечните клапи. Еластични влакна, които изграждат съдовата адвентиция.

Бурая мастна тъканнай-развит при месечни деца, осигурява ефективна терморегулация. хрущялна тъканобразува носни хрущяли, ларингеален, външен слухов проход. костни тъканиобразуват вътрешния скелет. кръв - течна формасъединителна тъкан, циркулира през затворена кръвоносна система.

Функции на съединителната тъкан:

• поддържа- образува вътрешния скелет на човек, както и стромата на органите;
• питателна- доставя О2, липиди, аминокиселини, глюкоза с кръвния поток;
• защитно- отговаря за имунните отговори чрез образуването на антитела;
• възстановителен- осигурява заздравяване на рани.

Разликата между съединителната тъкан и епителната

1. Епителът покрива мускулната тъкан, основният компонент на лигавиците, образува външната обвивка и осигурява защитна функция. Съединителната тъкан образува паренхима на органите, осигурява поддържаща функция, отговаря за транспорта на хранителни вещества и играе важна роля в метаболитните процеси.
2. По-развити са неклетъчните структури на съединителната тъкан.
3. Външният вид на епитела е подобен на клетките, а клетките на съединителната тъкан имат продълговата форма.
4. Различен произход на тъканите: епителът идва от ектодермата и ендодермата, а съединителната тъкан идва от мезодермата.

В тялото най-често се среща хлабавата влакнеста неоформена съединителна тъкан. Намира се в близост до епителните тъкани; в по-големи или по-малки количества придружава кръвоносните, лимфните съдове; е част от кожата и лигавиците; под формата на слоеве с съдове, той се намира във всички тъкани и органи.

Свободната влакнеста неоформена съединителна тъкан (фиг. 31) се състои от разнообразие от клетки и междуклетъчно вещество, съдържащо основното (аморфно) вещество и система от колагенови и еластични влакна, подредени произволно, поради което тъканта е неоформена (виж цвета вкл., фиг. II) .

Ориз. 31.

аз- макрофаг (хистиоцит); 2 - аморфно междуклетъчно вещество; 3 - плазматит; 4 - мастни клетки; 5 - кръвни клетки в кръвоносен съд; 6 - гладкомускулна клетка 7 - адвенциална клетка; 8 - ендотелна клетка; 9 - фибробласт; 10 - мастоцити (лаброцити); 11 - еластични влакна; 12 - колагенови влакна

Разпространението, разнообразието и големия брой клетъчни елементи и междуклетъчно вещество на хлабава влакнеста неправилна съединителна тъкан осигуряват следните функции:

трофичен - метаболитни процеси, регулиране на клетъчното хранене;

защитно – участие в имунни реакции;

пластика - възстановителни процеси при увреждане на тъканите;

поддържащи - образуването на строма на органите, свързването на тъканите на органи един с друг.

Клетките от хлабава влакнеста неоформена съединителна тъкан заедно представляват единен дифузно разпръснат апарат, който е неразривно свързан с кръвните клетки и лимфоидната система на тялото.

Свободната влакнеста неоформена съединителна тъкан съдържа разнообразие от високоспециализирани клетки: адвентициални, фибробласти, макрофаги, мастни, плазмени, мастни, пигментни.

Адвентициалните клетки (от латински adventicus - чужд, скитащ) са най-слабо диференцирани, в много отношения наподобяват мезенхимни клетки, имат удължена звездовидна форма, често с дълги израстъци. Тези клетки са разположени по външната повърхност на капилярите. Тъй като адвентициалните клетки са камбиални, те активно се делят чрез митоза и се диференцират във фибробласти, миофибробласти и липоцити.

Фибробластите (от лат. fibrin - белтък, blastos - кълнове) - белтъчни производители, са постоянни и най-многобройни клетки. По време на ембрионалното развитие фибробластите се образуват директно от мезенхимните клетки, в постембрионалния период. Фибробластите се образуват от адвенциални клетки по време на регенерация.

Фибробластите имат вретеновидна форма, голямо ядро, което е слабо оцветено, ясно се виждат 1-2 ядра. Цитоплазмата на периферията на клетката е много лека, така че контурите на клетките са неясни и се сливат с основното вещество. Около ядрото, цитоплазмата, напротив, е оцветена интензивно, поради голямото количество гранулиран ендоплазмен ретикулум.

Фибробластите са мобилни клетки. Тяхната цитоплазма съдържа микрофиламенти, съдържащи актин. Те се свиват и се движат. Двигателната активност на фибробластите се засилва от образуването на капсула от съединителната тъкан по време на рани.

При възрастни животни фибробластите имат малко количество цитоплазма; такива силно диференцирани клетки се наричат ​​фиброцити.

Макрофагите (хистиоцитите) са клетки, които имат способността за фагоцитоза и натрупване на суспендирани колоидни вещества в цитоплазмата. Макрофагите участват в общи и локални защитни реакции на имунитета (от лат. immunitas - освобождаване от нещо).

При условия на култура макрофагите са здраво прикрепени към стъклената повърхност и придобиват сплескана форма.

Ядрото на макрофагите има ясно изразени контури, съдържа бучки хроматин, който се оцветява добре с основни багрила. Цитоплазмата съдържа много вакуоли, което показва активно участие в метаболизма. Контурите на цитоплазмата са ясни, процесите са под формата на псевдоподии, така че клетката прилича на амеба.

Основателят на теорията за макрофагите е И. И. Мечников, който комбинира тези клетки в единна система - макрофаг. По-късно патологът Ашоф предложи да го наречем ретикулоендотелна система.

Подвижните, активно фагоцитиращи свободни макрофаги се образуват от различни източници: адвентициални клетки, моноцити, лимфоцити и хематопоетични стволови клетки. Циркулиращите кръвни моноцити представляват подвижна популация от относително незрели макрофаги по пътя им от костния мозък към органите и тъканите.

Според класификацията на Световната здравна организация (1972) макрофагите са обединени в Системата на мононуклеарните фагоцити - SMF.

Макрофагите участват в много имунни реакции: в разпознаването, обработката и представянето на антигена в лимфоцитите, в междуклетъчното взаимодействие с лимфоцитите. Притежавайки способността за насочено движение - хемотаксис, макрофагите мигрират към огнището на възпалението, където се превръщат в доминиращи клетки по време на хронично възпаление. В същото време те не само почистват фокуса от чужди частици и разрушени клетки, но и стимулират последващата функционална активност на фибробластите.

При възпаление макрофагите влизат в състояние на дразнене, увеличават се по размер, движат се и се превръщат в структури, наречени полибласти.

При електронна микроскопия на повърхността на макрофагите се виждат дълги ламеларни процеси, с помощта на които те улавят чужди частици по време на фагоцитоза. Процесите, подобно на псевдоподията на амеба, обграждат чуждата частица и се сливат в горната част на клетката. Уловената частица е вътре в цитоплазмата, заобиколена от лизозоми и постепенно се усвоява.

В зависимост от местоположението (черен дроб, бели дробове, коремаи др.) макрофагите придобиват някои специфични структурни особености и свойства. Въпреки това, всички макрофаги споделят някои общи ултраструктурни и цитохимични характеристики. Поради наличието на контрактилни нишки - нишкиосигурявайки подвижността на плазмалемата, клетките на тази система са способни да образуват различни устройства, които улесняват улавянето на частици. Една от основните ултраструктурни характеристики на макрофагите е наличието на множество лизозоми в цитоплазмата, които разграждат и обработват уловения материал.

Макрофагите участват не само във фагоцитозата, но и представляват антиген за стартиране на верига от имунни реакции, водещи до формиране на имунитет. Основните функции, чрез които макрофагите участват в имунните отговори, могат да бъдат разделени на четири типа: хемотаксис; фагоцитоза; секреция на биологично активни съединения; обработка на антигена (обработка) и представяне на антигена на имунокомпетентни клетки, които образуват имунен отговор.

Ако във фокуса има токсични и устойчиви дразнители (някои микроорганизми, химични вещества, трудно разтворими вещества) с участието на макрофаги се образува гранулом, в който чрез клетъчно сливане могат да се образуват гигантски многоядрени клетки.

Когато чужди частици проникнат, много макрофаги плътно прилягат един към друг, свързват се с процеси, образуват интердигитации (от латински inter - между, digitatio - пръстовидни образувания). Това ясно се вижда в тъканната култура: образуването на гигантски многоядрени клетки се предшества от образуването на интердигитации. Понякога се образува гигантска многоядрена клетка чрез многократно делене на ядрото на един макрофаг чрез амитоза.

Мастоцити (тъканни базофили, лаброцити) се срещат при всички бозайници, но броят им при животните различни видовеи в съединителната тъкан на различни органи не е едно и също. При някои животни, като напр морски свинчета, има много тъканни базофили, но малко кръвни базофили: обратно пропорционалната връзка между тези клетки показва подобно биологично значение.

Значително количество тъканни базофили се намират в рехавата съединителна тъкан близо до епидермиса, епитела на храносмилателния тракт, дихателните пътища и матката. Често мастоцитите се намират в рехавата съединителна тъкан между лобулите на черния дроб, в бъбреците, ендокринните органи, млечната жлеза и други органи.

По форма тъканните базофили често са овални или сферични, с размери от 10 до 25 микрона. Ядрото е разположено централно и винаги съдържа много бучки кондензиран хроматин. Електронно микроскопски изследвания в цитоплазмата разкриват митохондрии, рибозоми; ендоплазменият ретикулум и комплексът на Голджи са слабо развити.

Най-характерната структурна особеност на тъканните базофили е наличието на множество големи (0,3 ... 1 μm) гранули, които равномерно запълват по-голямата част от обема на цитоплазмата. Гранулите са заобиколени от мембрана и имат различна електронна плътност.

Разположени в близост до малки кръвоносни съдове, тъканните базофили са сред първите, които реагират на проникването на антигени. Характерното метахроматично оцветяване на тъканните базофилни гранули се дължи на наличието на хепарин и хистамин. Дегранулацията на тъканните базофили, причинена от различни фактори, води до освобождаване на хепарин, вещество, което предотвратява съсирването на кръвта. Напротив, без да се разрушава целостта на гранулите, настъпва секреция на хистамин, който повишава пропускливостта на капилярите, стимулира миграцията на еозинофили и активирането на макрофагите.

В допълнение, гранулите на тъканните базофили съдържат най-важните биологични амини - серотонин, допамин, които имат различни фармакологични ефекти. Тъканните базофили участват в развитието на алергични и анафилактични реакции.

Върху цитоплазмената мембрана на тъканните базофили, както и в кръвните базофили, има значително количество имуноглобулини от клас Е (IgE). Свързването на антигени и образуването на комплекс антиген-антитяло се придружава от дегранулация и освобождаване на съдово-активни вещества от тъканните базофили, които причиняват появата на локални и общи реакции.

Плазматични клетки (плазмоцити) синтезират и секретират по-голямата част от имуноглобулините - антитела - протеини, които се образуват в отговор на въвеждането на антиген.

Плазматични клетки обикновено се намират в собствения им слой на чревната лигавица, оментума, в съединителната тъкан между лобулите на слюнчените, млечните жлези, в лимфните възли и костния мозък.

Клетките могат да бъдат кръгли или овални; на вътрена ясно дефинирана ядрена обвивка, бучките хроматин са подредени радиално. Цитоплазмата, поради наличието на голямо количество РНК, е рязко базофилна, с изключение само на малък ръб на цитоплазмата близо до ядрото - перинуклеарната зона. По периферията на цитоплазмата има множество малки вакуоли.

По произход плазмените клетки са крайните етапи на развитие на В-лимфоцитите, които се активират в областите на тяхното местоположение, интензивно се размножават и трансформират в плазмени клетки.

Образуването на плазмена клетка от активиран В-лимфоцит с участието на Т-хелпери и макрофаги преминава през следните етапи: В-лимфоцит -» плазмобласт -> проплазмоцит -> плазмена клетка. Трансформацията на тези клетъчни форми става в рамките на 24 часа.

плазмабласт- голяма клетка с голямо ядро, активно деляща се чрез митоза. Проплазмоцитмного по-малко се характеризира с изразена базофилия на цитоплазмата, при която се появяват множество разширени цистерни на гранулирания ендоплазмен ретикулум.

Плазмената клетка (зряла плазмена клетка) съдържа малко, ексцентрично разположено ядро, в което бучки хроматин са разпределени като спиците на колело. Механизмът за синтез на протеини е програмиран за синтеза на антитела от определен сорт. Всяка плазмена клетка на определен клон е способна да синтезира няколко хиляди имуноглобулинови молекули за 1 час.

В последния етап на развитие плазмените клетки съдържат мощен протеин-синтезиращ апарат, с помощта на който те синтезират имуноглобулини - антитела. Синтезираните молекули влизат в лумена на цистерните, след това в комплекса на Голджи, оттам след добавяне на въглехидратния компонент се освобождават от клетката. Антителата се освобождават, когато клетката е унищожена.

В цитоплазмата на плазмените клетки се образуват ацидофилни включвания под формата на хомогенни структури, които са интензивно оцветени в розово с еозин. В този случай базофилията на цитоплазмата изчезва, ядрото се фрагментира; постепенно закръглявайки се, ацидофилното тяло на Русел се образува от ацидофилните структури, разположени в основното вещество на рохкавата влакнеста неоформена съединителна тъкан. Тялото на Русел се състои от глобулини и комплекс от глобулини с въглехидрати.

Мастните клетки (липоцити) се намират главно в близост до кръвоносни съдове и могат да образуват отлагания от мастна тъкан (textus adiposus). При ембриогенезата мастните клетки се образуват от мезенхимни клетки. Предшественици за образуването на нови мастни клетки в постембрионалния период са адвенциалните клетки, които придружават кръвоносните капиляри.

Мастните клетки синтезират и натрупват запасени липиди в цитоплазмата, главно триглицериди.

От мастните клетки се образуват резени с различни размери. Между лобулите има слоеве от рехава съединителна тъкан, в които преминават малки кръвоносни съдове и нервни влакна. Между мастните клетки вътре в лобулите са отделни клетки на съединителната тъкан (фиброцити, тъканни базофили), мрежа от тънки аргирофилни влакна и кръвоносни капиляри.

Мастните вещества се откриват с помощта на специални багрила (Sudan III, Sudan IV, осмиев тетроксид). Липоцитите имат крикоидна форма, по-голямата част от обема на клетките е заета от една голяма капка мазнини, овалното ядро ​​и цитоплазмата са разположени по периферията на клетката (виж tsv.vkp., Фиг. III).

В много части на животинското тяло се образуват значителни натрупвания от мастни клетки, наречени мастна тъкан. Във връзка с особеностите на естествения цвят, структура и функция, както и местоположението, при бозайниците се разграничават два вида мастни клетки и съответно два вида мастна тъкан: бяла и кафява.

Бялата мастна тъкан в тялото на животни от различни видове и породи е разпределена неравномерно. Намира се в значителни количества в така наречените мастни депа: подкожна мастна тъкан, особено развита при прасета, мастна тъкан около бъбреците в мезентериума (периренална тъкан), при някои породи овце в корена на опашката (мазна опашка ). При говедата от месни и месни и млечни породи групите мастни клетки са разположени в слоеве от рехава влакнеста неоформена съединителна тъкан на скелетната мускулатура. Месото, получено от такива животни, има най-добър вкус и се нарича "мрамор".

Структурната единица на бялата мастна тъкан са сферични мастни клетки с диаметър до 120 микрона. С развитието на клетките мастните включвания в цитоплазмата първо се появяват под формата на малки разпръснати капки, които по-късно се сливат в една голяма капка.

Общото количество бяла мастна тъкан в тялото на животни от различни видове, породи, пол, възраст, мазнини варира от 1 до 30% от живото телесно тегло. Резервните мазнини са най-висококалоричните вещества; когато се окисляват в тялото, се отделя голямо количество енергия (1 g мазнини = 39 kJ).

Подкожната мастна тъкан е от голямо значение за защита на тялото от механични повреди, предпазва от загуба на топлина. Мастната тъкан по протежение на невроваскуларните снопове осигурява относителна изолация, защита и ограничаване на подвижността. Натрупванията от мастни клетки, комбинирани със снопчета колагенови влакна в кожата на стъпалата и лапите, създават амортизация при движение. Мастната тъкан служи като водно депо. Образуването на вода е важна характеристика на метаболизма на мазнините при животни, живеещи в сухи райони (камили).

По време на гладуване тялото използва предимно резервни мазнини от мастните депо клетки, в които мастните включвания намаляват и изчезват. Мастната тъкан на очната орбита, епикарда, лапите се запазва дори при силно изтощение.

Цветът на мастната тъкан зависи от вида, породата и вида на хранене на животните. При повечето животни, с изключение на прасетата и козите, мазнините съдържат пигмента каротин, който дава жълтомастна тъкан. При говедата мастната тъкан на перикарда съдържа много колагенови влакна. Бъбречната мазнина е мастната тъкан, която заобикаля уретерите.

В областта на гърба мастната тъкан на прасетата съдържа мускулна тъкан, както и често космени фоликули (четина) и торбички за коса. В областта на перитонеума има натрупване на мастна тъкан - така наречената мезентериална или мезентериална мазнина, която съдържа много голям брой лимфни възли, които ускоряват окислителните процеси и развалянето на мазнините. Кръвоносните съдове често се намират в мезентериалната мазнина, например прасетата имат повече артерии, а говедата имат повече вени.

Вътрешната мазнина е мастна тъкан, разположена под перитонеума. Съдържа голям брой влакна, разположени в наклонени и перпендикулярни посоки. Понякога в мастната тъкан на прасетата се откриват пигментни зърна, в такива случаи се откриват кафяви или черни петна.

кафява мастна тъканприсъства в значителни количества при гризачи и зимуващи животни, както и при новородени животни от други видове. Тази тъкан се намира главно под кожата между лопатките, в цервикалната област, в медиастинума и по протежение на аортата. Кафявата мастна тъкан се състои от относително малки клетки, които са много плътно прилепнали една към друга, наподобявайки на външен вид жлезиста тъкан. До клетките се приближават множество нервни влакна, оплетени с гъста мрежа от кръвоносни капиляри.

Клетките на кафявата мастна тъкан се характеризират с централно разположени ядра и наличието на малки мастни капчици в цитоплазмата, които не се сливат в голяма капка. В цитоплазмата между мастните капки има гликогенови гранули и множество митохондрии, оцветени протеини на транспортната електронна система -? цитохроми, които придават кафяв цвят на тази тъкан.

В клетките на кафявата мастна тъкан интензивно протичат окислителни процеси с освобождаване на значително количество енергия. Въпреки това, по-голямата част от генерираната енергия се изразходва не за синтеза на АТФ молекули, а за генериране на топлина. Това свойство на липоцитите в кафявата тъкан е важно за регулиране на температурата при новородени животни и за затопляне на животните след събуждане от хибернация.

Пигментните клетки (пигментоцити), като правило, имат процеси, в цитоплазмата има много тъмнокафяви или черни пигментни зърна от групата на меланина. Съединителната тъкан на кожата на долните гръбначни животни: влечуги, земноводни, риби съдържа значително количество пигментни клетки - хроматофори, които определят един или друг цвят на външната обвивка и изпълняват защитна функция. При бозайниците пигментните клетки са концентрирани главно в тъканите на очната ябълка – склерата, хороидеята и ириса, както и в цилиарното тяло.

Представен е от два компонента: основното (аморфно) вещество - безструктурна матрица с желатинова консистенция; колагенови и еластични влакна, разположени относително свободно и произволно.

Съставът на основното вещество включва високомолекулни киселинни мукополизахариди: хиалуронова киселина, хондроитинсерна киселина, хепарин. Тези химични компоненти се освобождават както от клетките, така и от кръвната плазма. Количеството на тези вещества в различните части на съединителната тъкан не е еднакво. В близост до капиляри и малки съдове, в области, съдържащи мастни слоеве, или в тъкан, богата на ретикуларни клетки, има малко основно вещество, а по границите с епитела, напротив, има много. В тези области основното вещество, заедно с ретикуларните влакна, образува граничните базални мембрани, които често са ясно видими.

Състоянието на основното вещество може да се промени, в зависимост от това се променя и видът на базалната мембрана. Ако основното вещество е течно, тогава граничният слой има влакнеста структура; ако е плътен, тогава контурите на влакната не стърчат и мембраната изглежда хомогенна.

Основното вещество запълва празнините между клетките, влакната, съдовете на микроваскулатурата. Безструктурното смляно вещество в ранните етапи на развитие на тъканите количествено преобладава над влакната.

Основното вещество е гелообразна маса, способна да променя консистенцията си в широк диапазон, което значително влияе върху нейните функционални свойства. от химичен съставтова е много лабилен комплекс, състоящ се от гликозаминогликани, протеогликани, гликопротеини, вода и неорганични соли. Най-важното химическо високополимерно вещество в този комплекс е несулфатната разновидност на гликозаминогликаните - хиалуроновата киселина. Неразклонените вериги от молекули на хиалуроновата киселина образуват множество завои и образуват своеобразна молекулярна мрежа, в клетките и каналите на която се намира и циркулира тъканна течност. Поради наличието на такива молекулярни пространства в основното вещество има условия за движение на различни вещества от кръвоносните капиляри и продуктите на клетъчния метаболизъм в обратна посока – към кръвоносните и лимфните капиляри за последващо извеждане от организма.

Колагеновите влакна имат формата на лентовидни нишки, ориентирани в различни посоки. Влакната не се разклоняват, слабо опънати, имат висока якост на опън (издържат до 6 kg на 1 mm 2 напречно сечение) и могат да се комбинират в снопове. При продължително готвене колагеновите влакна образуват лепило (от английски, kolla - лепило).

Силата на колагеновите влакна се дължи на фината структурна организация. Всяко влакно се състои от фибрили с диаметър до 100 nm, разположени успоредно една на друга и потопени в интерфибриларно вещество, съдържащо протеини, гликозаминогликани и протеогликани. Колагеновите влакна не са еднакви по отношение на тяхната зрялост. Като част от новосформираните възпалителна реакциявлакна има значително количество циментиращо полизахаридно вещество, което е в състояние да възстанови среброто, когато се третира със сребърни соли. Поради това младите колагенови влакна често се наричат ​​аргирофилни, в зрелите влакна количеството на това вещество намалява.

Електронната микроскопия по дължината на фибрила показва характерна напречна ивица - редуването на тъмни и светли ленти с определен период на повторение, а именно един тъмен и един светъл сегмент заедно образуват един период с дължина 64 ... 70 nm. Тази набраздяване се вижда най-ясно при негативно оцветени препарати от колагенови фибрили. Върху положително оцветени препарати от колагенови фибрили, в допълнение към основната периодичност на тъмна светлина, се разкрива сложен модел от по-тънки електронно-плътни ивици, разделени от тесни пролуки с ширина 3-4 nm.

Фибрилата се състои от по-тънки тропоколагенови протеинови протофибрили. Протофибрилите са с дължина 280...300 nm и ширина 1,5 nm. Образуването на фибрили е резултат от характерно групиране на мономери в надлъжна и напречна посока.

Тропоколагеновата молекула има асиметрична структура, където подобни аминокиселинни последователности са една срещу друга, появяват се тесни вторични тъмно оцветени ленти. Всяка тропоколагенова молекула е спирала от три полипептидни вериги, държани заедно чрез водородни връзки. Уникалната структура на тропоколагена се дължи на високото съдържание на глицин, оксилизин и хидроксипролин.

Еластичните влакна имат различна дебелина (от 0,2 микрона в рехавата съединителна тъкан до 15 микрона в лигаментите). На филмови препарати от съединителна тъкан, оцветени с хематоксилин и еозин, влакната изглеждат като изразени тънки разклонени хомогенни нишки, които образуват мрежа. За селективно откриване на еластични мрежи се използват специални багрила: орцеин, резорцинол-фуксин. За разлика от колагеновите влакна, еластичните влакна не се комбинират в снопове, имат ниска якост, висока устойчивост на киселини и основи, топлина и хидролизиращо действие на ензимите (с изключение на еластаза).

Електронната микроскопия в структурата на еластичното влакно разграничава по-прозрачна аморфна централна част, състояща се от еластинов протеин, и периферна част, която съдържа голям брой електронно-плътни микрофибрили с гликопротеинов характер, имащи формата на тубули с диаметър около 10 nm.

Образуването на еластични влакна в съединителната тъкан се дължи на синтетичните и секреторните функции на фибробластите. Смята се, че отначало в непосредствена близост до фибробластите се образува рамка от микрофибрили, а след това се засилва образуването на аморфна част от предшественика на еластин, проеластин. Под въздействието на ензими, проеластиновите молекули се скъсяват и се превръщат в малки, почти сферични молекули на тропоеластина. По време на образуването на еластин молекулите на тропоеластина се свързват помежду си с помощта на десмозин и изодесмозин, които липсват в други протеини. В допълнение, еластинът не съдържа оксилизин и полярни странични вериги, което води до висока стабилност на еластичните влакна.

Този вид съединителна тъкан се намира във всички органи, тъй като придружава кръвоносните и лимфните съдове и образува стромата на много органи.

Морфофункционални характеристики на клетъчните елементи и междуклетъчното вещество.

структура. Състои се от клетки и междуклетъчно вещество (фиг. 6-1).

Има следнитеклетки хлабава влакнеста съединителна тъкан:

1. Фибробласти- най-многобройната група клетки, различна по степен на диференциация, характеризираща се предимно със способността да синтезират фибриларни протеини (колаген, еластин) и гликозаминогликани с последващото им освобождаване в междуклетъчното вещество. В процеса на диференциация се образуват редица клетки:

стволови клетки;

полустволови прогениторни клетки;

неспециализирани фибробласти- клетки с нисък растеж с кръгло или овално ядро ​​и малко ядро, базофилна цитоплазма, богата на РНК.

Функция: имат много ниско ниво на протеинов синтез и секреция.

диференцирани фибробласти(зрели) - клетки с голям размер (40-50 микрона или повече). Ядрата им са леки, съдържат 1-2 големи нуклеоли. Границите на клетките са неясни, замъглени. Цитоплазмата съдържа добре развит гранулиран ендоплазмен ретикулум.

Функция: Интензивна биосинтеза на РНК, колаген и еластични протеини, както и гликозминогликани и протеогликани, необходими за образуването на основното вещество и фибри.

фиброцити— дефинитивни форми на развитие на фибробласти. Те имат вретеновидна форма и птеригоидни израстъци. Те съдържат малък брой органели, вакуоли, липиди и гликоген.

Функция: синтезът на колаген и други вещества в тези клетки е рязко намален.

- миофибробласти- функционално подобни на гладкомускулните клетки, но за разлика от последните имат добре развит ендоплазмен ретикулум.

Функция: тези клетки се наблюдават в гранулационната тъкан на раневия процес и в матката по време на развитието на бременността.

- фиброкласти.клетки с висока фагоцитна и хидролитична активност, те съдържат голям брой лизозоми.

Функция: участва в резорбцията на междуклетъчното вещество.

Ориз. 6-1. Разхлабена съединителна тъкан. 1. Колагенови влакна. 2. Еластични влакна. 3. Фибробласт. 4. Фиброцит. 5. Макрофаг. 6. Плазма клетка. 7. Мастна клетка. 8. Тъканен базофил (мастоцит). 9. Перицит. 10. Пигментна клетка. 11. Допълнителна клетка. 12. Основно вещество. 13. Кръвни клетки (левкоцити). 14. Ретикуларна клетка.

2. Макрофагиблуждаещи, активно фагоцитиращи клетки. Формата на макрофагите е различна: има сплескани, заоблени, удължени и с неправилна форма клетки. Границите им винаги са ясно очертани, а ръбовете са неравни. . Цитолемата на макрофагите образува дълбоки гънки и дълги микроиздатини, с помощта на които тези клетки улавят чужди частици. Като правило те имат едно ядро. Цитоплазмата е базофилна, богата на лизозоми, фагозоми и пиноцитни везикули, съдържа умерено количество митохондрии, гранулиран ендоплазмен ретикулум, комплекс на Голджи, включвания на гликоген, липиди и др.

Функция: фагоцитоза, биологично активни фактори и ензими (интерферон, лизозим, пирогени, протеази, киселинни хидролази и др.) се секретират в междуклетъчното вещество, което осигурява различните им защитни функции; произвеждат монокинови медиатори, интерлевкин I, който активира синтеза на ДНК в лимфоцитите; фактори, които активират производството на имуноглобулини, стимулиращи диференциацията на Т- и В-лимфоцитите, както и цитолитични фактори; осигуряват обработка и представяне на антигени.

3. Плазматични клетки (плазмоцити).Размерът им варира от 7 до 10 микрона. Формата на клетката е кръгла или овална. Ядрата са относително малки, с кръгла или овална форма, разположени ексцентрично. Цитоплазмата е рязко базофилна, съдържа добре развит гранулиран ендоплазмен ретикулум, в който се синтезират протеини (антитела). Само малка светлинна зона близо до ядрото, образуваща така наречената сфера, или двор, е лишена от базофилия. Тук се намират центриоли и комплексът Голджи.

Функции: Тези клетки осигуряват хуморален имунитет. Те синтезират антитела - гама глобулини (протеини), които се произвеждат при поява на антиген в тялото и го неутрализират.

4. Тъканни базофили (мастоцити).Клетките им имат разнообразна форма, понякога с къси широки израстъци, което се дължи на способността им да извършват амебоидни движения. В цитоплазмата има специфична грануларност ( от син цвят), наподобяващи гранули от базофилни левкоцити. Съдържа хепарин, хиалуронова киселина, хистамин и серотонин. Органелите на мастните клетки са слабо развити.

Функция: тъканните базофили са регулатори на локалната хомеостаза на съединителната тъкан. По-специално, хепаринът намалява пропускливостта на междуклетъчното вещество, съсирването на кръвта и има противовъзпалителен ефект. Хистаминът действа като негов антагонист.

5. Адипоцити (мастни клетки) -разположени на групи, по-рядко - един по един. Натрупвайки се в големи количества, тези клетки образуват мастна тъкан. Формата на единичните мастни клетки е сферична, те съдържат една голяма капка неутрална мазнина (триглицериди), която заема цялата централна част на клетката и е заобиколена от тънък цитоплазмен ръб, в чиято удебелена част се намира ядрото. В тази връзка адипоцитите имат перстневидна форма. Освен това в цитоплазмата на адипоцитите има малко количество холестерол, фосфолипиди, свободни мастни киселини и др.

Функция: имат способността да натрупват големи количества резервни мазнини, които участват в трофизма, производството на енергия и водния метаболизъм.

6. Пигментни клетки- имат къси израстъци с неправилна форма. Тези клетки съдържат меланиновия пигмент в цитоплазмата си, който е способен да абсорбира UV радиацията.

Функция: защита на клетките от UV лъчение.

7. Адвенциални клетки -неспециализирани клетки, придружаващи кръвоносните съдове. Те имат сплескана или веретенообразна форма със слабо базофилна цитоплазма, овално ядро ​​и недоразвити органели.

Функция: действа като камбий.

8. Перицитиимат процесна форма и обграждат кръвоносните капиляри под формата на кошница, разположена в пукнатините на базалната им мембрана.

Функция: регулира промените в лумена на кръвоносните капиляри.

9. Левкоцитимигрират към съединителната тъкан от кръвта.

Функция: вижте кръвни клетки.

междуклетъчно вещество състои се отосновното вещество и разположените в тях влакна - колагенови, еластични и ретикуларни.

Да се колагенови влакнав хлабава, неоформена влакнеста съединителна тъкан, те са разположени в различни посоки под формата на усукани заоблени или сплескани нишки с дебелина 1-3 микрона или повече. Дължината им е неопределена. Вътрешната структура на колагеновите влакна се определя от фибриларния протеин - колаген,който се синтезира в рибозомите на гранулирания ендоплазмен ретикулум на фибробластите. В структурата на тези влакна се разграничават няколко нива на организация (фиг. 6-2):

— Първото е молекулярното ниво —представени от колагенови протеинови молекули, с дължина от около 280 nm и ширина от 1,4 nm. Те са изградени от триплети - три полипептидни вериги от предшественик на колаген - проколаген, усукани в една спирала. Всяка проколагенова верига съдържа набор от три различни аминокиселини, повтарящи се многократно и редовно по цялата си дължина. Първата аминокиселина в такъв набор може да бъде всяка, втората е пролин или лизин, третата е глицин.

Ориз. 6-2. Нива на структурна организация на колагеновите влакна (схема).

A. I. Полипептидна верига.

II. Молекули на колаген (тропоколаген).

III. Протофибрили (микрофибрили).

IV. Фибрила с минимална дебелина, в която се вижда напречно набраздяване.

V. Колагенови влакна.

Б. Спирална структура на макромолекула на колаген (по Rich); малки светли кръгове - глицин, големи светли кръгове - пролин, сенчести кръгове - хидроксипролин. (По Ю. И. Афанасиев, Н. А. Юрина).

- Второто - супрамолекулно, извънклетъчно ниво - представлява колагенови молекули, свързани по дължина и омрежени с помощта на водородни връзки. Първо формиран protoftsbrills, и 5-b протофибрили, закрепени заедно чрез странични връзки, образуват микрофибрили с дебелина около 10 nm. Те се различават в електронен микроскоп под формата на леко криволичещи нишки.

— Третото, фибриларно ниво.С участието на гликозаминогликани и гликопротеини, микрофибрилите образуват фибрилни снопове. Те са напречно набраздени структури със средна дебелина 50–100 nm. Периодът на повторение на тъмни и светли зони е 64 nm.

— Четвърто, ниво на влакна.В зависимост от топографията, съставът на колагеновите влакна (дебелина 1-10 микрона) включва от няколко фибрила до няколко десетки .

Функция: определя здравината на съединителната тъкан.

Еластични влакна -формата им е заоблена или сплескана, широко анастомозира една с друга. Дебелината на еластичните влакна обикновено е по-малка от колагеновата. Основният химичен компонент на еластичните влакна е глобуларен протеин еластин,синтезиран от фибробласти. Електронната микроскопия даде възможност да се установи, че еластичните влакна в центъра съдържат аморфен компонент,и по периферията микрофибриларни.По сила, еластичните влакна са по-ниски от колагеновите.

Функция: определя еластичността и разтегливостта на съединителната тъкан.

Ретикуларни влакнапринадлежат към типа колагенови влакна, но се различават по по-малка дебелина, разклоняване и анастомози. Съдържат увеличена сумавъглехидрати, които се синтезират от ретикуларни клетки и липиди. Устойчив на киселини и основи. Те образуват триизмерна мрежа (ретикулум), от която взимат името си.

Основно веществое желатинова хидрофилна среда, при образуването на която фибробластите играят важна роля. Състои се от сулфатирани (хондроитинсерна киселина, кератин сулфат и др.) и несулфатирани (хиалуронова киселина) гликозаминогликани, които определят консистенцията и функционалните особености на основното вещество. В допълнение към тези компоненти, съставът на основното вещество включва липиди, албумини и кръвни глобулини, минерали (соли на натрий, калий, калций и др.).

Функция: транспорт на метаболити между клетките и кръвта; механични (свързване на клетки и влакна, клетъчна адхезия и др.); поддържа; защитно; воден метаболизъм; регулиране на йонния състав.

Състои се от клетки и междуклетъчно вещество, което от своя страна се състои от влакна (колагенови, еластични, ретикуларни) и аморфно вещество. Морфологични особености, които отличават хлабавата влакнеста съединителна тъкан от другите видове съединителна тъкан:

· разнообразие от клетъчни форми (9 клетъчни типа);

преобладаване на аморфното вещество над влакната в междуклетъчното вещество.

Функции на хлабавата влакнеста съединителна тъкан:

трофичен;

поддържащи форми стромата на паренхимните органи;

Протективна – неспецифична и специфична (участие в имунни реакции) защита;

Депо от вода, липиди, витамини, хормони;

репаративни (пластмасови).

Функционално водещите структурни компоненти на рехавата фиброзна съединителна тъкан са клетките различна морфологияи функции, които ще бъдат разгледани преди всичко, а след това и междуклетъчното вещество.

2. Структурни и функционална характеристикатипове клетки

аз . фибробласти- преобладаващата популация от клетки от рехава влакнеста съединителна тъкан. Те са хетерогенни по отношение на зрялост и функционална специфичност и следователно подразделен на следните подпопулации:

слабо диференцирани клетки

диференцирани или зрели клетки, или собствени фибробласти;

стари фибробласти (окончателни) фиброцити, както и специализирани форми на фибробласти;

миофибробласти;

фиброкласти.

Преобладаващата форма е зрели фибробласти, чиято функция е синтеза и освобождаването в междуклетъчната среда на протеини -колаген и еластин, както и на гликозаминогликани, от които извънклетъчно се осъществява образуването на различни видове влакна и аморфни вещества. Следователно междуклетъчното вещество е главно продукт на дейността на фибробластите, отчасти на други клетки, а също и на кръвната плазма.

Структурната организация на фибробластите се характеризира с подчертано развитие синтетичен апарат- гранулиран ендоплазмен ретикулум и транспортен апарат- ламеларен комплекс Голджи. Други органели са умерено развити. Във фиброцитите гранулираният ендоплазмен ретикулум и ламеларният комплекс са до голяма степен намалени. Цитоплазмата на фибробластите съдържа микрофиламенти, съдържащи контрактилни протеини (актин и миозин), но тези органели са особено развити в миофибробластите, поради което осъществяват тракция (свиване, набръчкване) на младата съединителна тъкан и образуване на белези.

За фиброкластихарактерно е съдържанието в цитоплазмата на голям брой лизозоми. Тези клетки са способни да отделят лизозомни ензими в междуклетъчната среда и с тяхна помощ да разделят колагенови или еластични влакна на фрагменти, след което да фагоцитират и разделят тези ензими вътреклетъчно. Следователно, фибробластите се характеризират (при определени условия) с лизиране на междуклетъчното вещество, включително влакна (например с инволюция на матката след раждане).

По този начин, различни формифибробластите образуват междуклетъчното вещество на съединителната тъкан (фибробласти), поддържат я в определено структурно състояние (фиброцити) и я разрушават при определени условия (фиброкласти). Благодарение на тези свойства на фибробластите се изпълнява една от функциите на фиброзна съединителна тъкан - репаративни(пластмасов).

II. Макрофаги -клетки, които изпълняват защитна функция, предимно чрез фагоцитоза на големи частици, откъдето идва и името им. Въпреки това, фагоцитозата, макар и важна, в никакъв случай не е единствената функция на тези клетки. Според съвременните данни макрофагите са полифункционални клетки. Макрофагите се образуват от кръвни моноцити, след като напуснат кръвния поток. Макрофагите се характеризират със структурна и функционална хетерогенност в зависимост от степента на зрялост, от областта на локализация, както и от тяхното активиране от антигени или лимфоцити. На първо място, те са разделени на фиксирани и безплатни (мобилни). Макрофагите на съединителната тъкан са подвижни или скитащи и се наричат хистиоцити. Има и макрофаги на серозни кухини (перитонеални и плеврални), алвеоларни, чернодробни макрофаги - Клетки на Купфер, макрофаги на централната нервна система - глиални макрофаги, остеокласти. Всички тези различни форми на макрофаги се комбинират в мононуклеарна фагоцитна система (MPS) или макрофагова система на тялото.

Според функционалното състояние макрофагите се делят на остатъчни (неактивни) и активирани. В зависимост от това се различава и тяхната вътреклетъчна организация. Най-характерната структурна особеност на макрофагите е изразен лизозомен апарат, тоест тяхната цитоплазма съдържа много лизозоми и фагозоми. Характерна особеност на хистиоцитите е и наличието на множество гънки, инвагинации и псевдоподии на повърхността им, отразяващи движението на клетките или улавянето на различни частици от тях. Плазмолемата на макрофагите съдържа различни рецептори, с помощта на които те разпознават различни, включително антигенни частици, както и различни биологични активни вещества.

Защитна функция на макрофагитесе проявява в различни форми:

неспецифична защита - защита чрез фагоцитоза на екзогенни и ендогенни частици и тяхното вътреклетъчно смилане;

Освобождаване на лизозомни ензими и други вещества в извънклетъчната среда: пироген, интерферон, водороден пероксид, синглетен кислород и други;

Специфична или имунологична защита - участие в различни имунни реакции.

Чрез фагоцитиране на антигенни вещества, макрофагите отделят, концентрират и след това пренасят своите активни химични групи в плазмалемата - антигенни детерминантии след това ги предават на лимфоцитите. Тази функция се нарича антиген-представяща. Чрез него макрофагите предизвикват имунни реакции, тъй като е установено, че повечето антигенни вещества не са в състояние сами да предизвикат имунни реакции, тоест действат директно върху лимфоцитните рецептори. В допълнение, активираните макрофаги отделят някои биологично активни вещества - монокини, които имат регулаторен ефект върху различни аспекти на имунните отговори. И накрая, макрофагите участват в крайните етапи на имунните отговори както в хуморалния, така и в клетъчния имунитет. При хуморалния имунитет те фагоцитират имунните комплекси антиген-антитяло; при клетъчния имунитет, под въздействието на лимфокини, макрофагите придобиват убийствени свойства и могат да унищожат чужди, включително туморни клетки. По този начин, като не са имунни клетки, макрофагите участват активно в имунните реакции.

Макрофагите също така синтезират и отделят около сто различни биологично активни вещества в междуклетъчната среда. Следователно макрофагите могат да бъдат класифицирани като секреторни клетки.

III. Тъканни базофили(мастоцити, мастоцити) са истински клетки от рехава влакнеста съединителна тъкан. Функцията на тези клетки е да регулират локалната тъканна хомеостаза, тоест да поддържат структурното, биохимичното и функционалното постоянство на микросредата. Това се постига чрез синтеза на тъканни базофили и последващото освобождаване в междуклетъчната среда на гликозаминогликани (хепарин и хондроитин сярни киселини), хистамин, серотонин и други биологично активни вещества, които засягат както клетките, така и междуклетъчното вещество на съединителната тъкан, и особено микроваскулатурата, повишавайки пропускливостта на хемокапилярите и по този начин засилвайки хидратацията на междуклетъчното вещество. Освен това продуктите на мастоцитите оказват влияние върху имунните процеси, както и върху процесите на възпаление и алергии. Източникът на образуване на мастоцити все още не е установен.

Ултраструктурната организация на тъканните базофили се характеризира с наличието в цитоплазмата два вида гранули:

· метахроматично гранулирано оцветяване с основни багрила със смяна на цвета;

· ортохроматично гранулирано оцветяване с основни багрила без промяна на цвета и представляващи лизозоми.

Когато тъканните базофили се възбуждат, от тях се отделят биологично активни вещества. два начина:

чрез освобождаване на дегранулация на гранули;

· чрез дифузно освобождаване през мембраната на хистамин, който повишава съдовата пропускливост и причинява хидратация (оток) на основното вещество, като по този начин засилва възпалителния отговор.

Мастните клетки участват в имунните реакции. Когато определени антигенни вещества попаднат в тялото, плазмените клетки се синтезират имуноглобулини клас Е,които след това се адсорбират в цитолемата на мастоцитите. Когато същите тези антигени попаднат отново в тялото, на повърхността на мастоцитите се образуват имунни комплекси антиген-антитяло, които предизвикват рязка дегранулация на тъканните базофили, а посочените по-горе биологично активни вещества, освободени в големи количества, предизвикват бързо развитие на алергия. и анафилактични реакции.

IV. Плазматични клетки(плазмоцитите) са клетки имунна системаефекторни клетки на хуморалния имунитет. Плазмените клетки се образуват от В-лимфоцити, когато са изложени на антигенни вещества. Повечето от тях са локализирани в органите на имунната система (лимфни възли, далак, сливици, фоликули), но значителна част от плазмените клетки се разпределят в съединителната тъкан. Функциите на плазмените клетки се състоят в синтеза и освобождаването на антитела в междуклетъчната среда - имуноглобулини, които са разделени на пет класа. Въз основа на тази функция може да се предположи, че синтетичният и екскреторният апарат са добре развити в тези клетки. Всъщност моделите на електронна дифракция на плазмоцитите показват, че почти цялата цитоплазма е изпълнена с гранулиран ендоплазмен ретикулум, оставяйки малка площ в съседство с ядрото, в която са разположени ламеларният комплекс на Голджи и клетъчният център. При изследване на плазмените клетки под светлинен микроскоп с нормално хистологично оцветяване (хематоксилин-еозин), те имат кръгла или овална форма, базофилна цитоплазма, ексцентрично разположено ядро, съдържащо бучки хетерохроматин под формата на триъгълници (ядро с форма на колело). Бледо оцветена област на цитоплазмата е в непосредствена близост до ядрото - „светъл двор“, в който е локализиран комплексът Голджи. Броят на плазмените клетки отразява интензивността на имунните отговори.

v. мастни клетки(адипоцити) се намират в рехавата съединителна тъкан в различни количества, в различни части на тялото и в различни органи. Обикновено са разположени на групи в близост до съдовете на микроваскулатурата. При значително натрупване те образуват бяла мастна тъкан. Адипоцитите имат характерна морфология – почти цялата цитоплазма е изпълнена с една мастна капка, а органелите и ядрото са преместени към периферията. С алкохолна фиксация и окабеляване, мазнините се разтварят и клетката придобива формата на пръстен с печат, а натрупването на мастни клетки в хистологичния препарат има клетъчен вид на пчелна пита. Липидите се откриват само след фиксиране на формалин чрез хистохимични методи (судан, осмий).

Функции на мастните клетки:

Депо на енергийни ресурси;

водно депо;

депо мастноразтворими витамини.

Източникът на образуване на мастни клетки са адвентициалните клетки, които при определени условия натрупват липиди и се превръщат в адипоцити.

VI. пигментни клетки- (пигментоцити, меланоцити) са клетки от процесна форма, съдържащи пигментни включвания - меланин в цитоплазмата. Пигментните клетки не са истински клетки на съединителната тъкан, тъй като, първо, те са локализирани не само в съединителната тъкан, но и в епителната, и второ, те се образуват не от мезенхимни клетки, а от невробласти на нервния гребен. Синтезиране и натрупване на пигмент в цитоплазмата меланин(с участието на специфични хормони), пигментоцитите изпълняват защитна функция за защита на тялото от прекомерно ултравиолетово лъчение.

VII. адвенциални клеткилокализирани в адвентицията на съдовете. Те имат удължена и сплескана форма. Цитоплазмата е слабо базофилна и съдържа малко органели.

VIII. Перцити- клетки със сплескана форма, локализирани в стената на капилярите, в разцепването на базалната мембрана. Те насърчават движението на кръвта в капилярите, поемайки ги.

IX. Левкоцити- лимфоцити и неутрофили. Обикновено в насипната фиброзна съединителна тъкан кръвните клетки - лимфоцити и неутрофили - задължително се съдържат в различни количества. При възпалителни състояния броят им рязко нараства (лимфоцитна или неутрофилна инфилтрация). Тези клетки изпълняват защитна функция.

3. Междуклетъчно вещество на съединителната тъкан Състои се от два структурни компонента:

основно или аморфно вещество;

влакна.

Основен или аморфно веществосе състои от протеини и въглехидрати. Протеините са представени главно от колаген, както и от албумини и глобулини. Въглехидратите са представени от полимерни форми, главно гликозаминогликани (сулфат - хондроитин сярна киселина, дерматан сулфат, кератин сулфат, хепарин сулфат и несулфат - хиалуронова киселина). Въглехидратните компоненти, образуващи дълги полимерни вериги, са в състояние да задържат вода в различни количества. Количеството вода зависи от качеството на въглехидратния компонент. В зависимост от съдържанието на вода, аморфното вещество може да бъде повече или по-малко плътно (под формата на зол или гел), което определя и функционална ролятози вид съединителна тъкан. Аморфното вещество осигурява транспортирането на вещества от съединителната тъкан към епителната тъкан и обратно, включително транспорта на вещества от кръвта към клетките и обратно. Аморфното вещество се образува главно поради активността на фибробластите (колаген, гликозаминогликани), както и поради вещества от кръвната плазма (албумини, глобулини).

Фибричен компонентмеждуклетъчното вещество е представено от колагенови, еластични и ретикуларни влакна. AT различни теласъотношението на тези влакна не е същото. В рехавата съединителна фиброзна тъкан преобладават колагеновите влакна.

Колаген(даващи лепило) влакна имат бял цвяти различна дебелина (от 1-3 до 10 или повече микрона). Имат висока якост и малко удължение, не се разклоняват, набъбват при поставяне във вода, увеличават обема си и се скъсяват с 30% при поставяне в киселини и основи. Всяко влакно е изградено от два химически компонента:

фибриларен протеин колаген;

въглехидратен компонент - гликозаминогликани и протеогликани.

И двата компонента се синтезират от фибробласти и се освобождават в извънклетъчната среда, където се сглобяват и се изграждат влакна. Има пет нива в структурната организация на колагеновите влакна. Първо(полипептид) нивото е представено от полипептидни вериги, състоящи се от три аминокиселини: пролин, глицин, лизин. Второ(Молекулното) ниво е представено от колагенова протеинова молекула (дължина 280 nm, ширина 1,4 nm), състояща се от три полипептидни вериги, усукани в спирала. Третиятниво - протофибрили (с дебелина до 10 nm), състоящи се от няколко надлъжно разположени колагенови молекули, свързани помежду си с водородни връзки. Четвърто ниво- микрофибрили (дебелини от 11-12 nm и повече), състоящи се от 5-6 протофибрили, свързани със странични вериги. Петониво - фибрил или колагеново влакно (дебелина 1-10 микрона), състоящо се от няколко микрофибрила (в зависимост от дебелината), свързани с гликозаминогликани и протеогликани. Колагеновите влакна имат напречно набраздяване поради подреждането на веригите в колагеновата молекула и подреждането на аминокиселините в полипептидните вериги. Колагеновите влакна с помощта на въглехидратни компоненти се комбинират в снопове с дебелина до 150 nm.

В зависимост от реда на аминокиселините в полипептидните вериги, от степента на тяхното хидроксилиране и от качеството на въглехидратния компонент се разграничават 12 вида колагенови протеини, от които пет типа са добре проучени. Тези видове колагенови протеини са включени не само в състава на колагеновите влакна, но и в състава на базалните мембрани на епителните тъкани, хрущялните тъкани, стъкловидното тяло и други структури. С развитието на някои патологични процесиКолагенът се разгражда и навлиза в кръвния поток. В кръвната плазма видът на колагена се определя биохимично и следователно се определя и предполагаемата област на разпад и неговата интензивност.

Еластични влакнахарактеризиращ се с висока еластичност, тоест способност за разтягане и свиване, но ниска якост, устойчив на киселини и основи, не набъбва при потапяне във вода. Еластичните влакна са по-тънки от колагеновите (1-2 микрона), нямат напречно набраздяване, разклонение и анастомоз помежду си по пътя, често образувайки еластична мрежа. Химичен състав на протеин еластин и гликопротеини. И двата компонента се синтезират и секретират от фибробластите, а в съдовата стена – от гладкомускулните клетки. Протеинът на еластин се различава от колагеновия протеин както по състава на аминокиселините, така и по тяхното хидроксилиране. Структурно еластичното влакно е организирано по следния начин: централната част на влакното е представена от аморфен компонент на молекули еластин, периферната част е представена от фина фибриларна мрежа. Съотношението на аморфните и фибриларните компоненти в еластичните влакна може да бъде различно. Повечето влакна са доминирани от аморфния компонент. Когато аморфните и фибриларните компоненти са равни, влакната се наричат елаунин. Има и еластични влакна окситалан,състояща се само от фибриларния компонент. Еластичните влакна са локализирани предимно в онези органи, които постоянно променят обема си (в белите дробове, кръвоносните съдове, аортата, връзките и други).

Ретикуларни влакнапо химичен състав те са близки до колагеновите, тъй като се състоят от колагенов протеин (тип 3) и въглехидратен компонент. Ретикуларните влакна са по-тънки от колагеновите влакна и имат леко изразена напречна напречност. Разклонявайки се и анастомозиращи, те образуват мрежи с малък контур, откъдето идва и името им. В ретикуларните влакна, за разлика от колагеновите влакна, въглехидратният компонент е по-изразен, който се открива добре от сребърните нитратни соли и затова тези влакна се наричат ​​още аргирофилен. Трябва да се помни обаче, че незрелите колагенови влакна, състоящи се от проколагенов протеин, също имат аргирофилни свойства. Според физическите си свойства ретикуларните влакна заемат междинно положение между колагеновите и еластичните влакна. Те се образуват поради дейността не на фибробласти, а на ретикуларни клетки. Локализира се главно в хемопоетичните органи, изграждащи тяхната строма.

Плътна фиброзна съединителна тъкансе различава от насипното по преобладаването на влакнестия компонент в междуклетъчното вещество над аморфния. В зависимост от естеството на местоположението на влакната, плътната влакнеста съединителна тъкан се разделя на формализиран- влакната са подредени по подреден начин, тоест обикновено успоредно едно на друго, и неоформен- влакната са подредени произволно. Плътно образувана съединителна тъкан е представена в тялото под формата на сухожилия, връзки, фиброзни мембрани. Плътната влакнеста съединителна неправилна тъкан образува мрежест слой на дермата на кожата. Освен че съдържа голям брой влакна, плътната фиброзна съединителна тъкан се характеризира с липса на клетъчни елементи, които са представени главно от фиброцити.

Сухожилиесе състои главно от плътна, образувана съединителна тъкан, но съдържа и рехава влакнеста съединителна тъкан, която образува слоеве. На напречния разрез на сухожилието се вижда, че се състои от успоредни колагенови влакна, образуващи снопове от 1, 2, 3 и евентуално 4 порядъка. Снопчетата от 1-ви ред, най-тънките, са разделени един от друг с фиброцити. Снопчетата от 2-ри порядък се състоят от няколко снопа от 1-ви ред, заобиколени по периферията от слой от рехава влакнеста съединителна тъкан, съставляваща ендотенониум.Снопове от 3-ти ред се състоят от снопове от 2-ри ред и са заобиколени от по-изразени слоеве от рехава съединителна тъкан - перитеноний. Цялото сухожилие е заобиколено по периферията епитенония. В слоевете от насипна влакнеста съединителна тъкан преминават съдове и нерви, осигуряващи трофика и инервация на сухожилието.

При новородени и деца фиброзната съединителна тъкан в аморфното вещество съдържа много вода, свързана с гликозаминогликани. Колагеновите влакна са тънки и се състоят не само от колагенов протеин, но и проколаген. Еластичните влакна са добре развити. Аморфният и фиброзният компонент на съединителната тъкан заедно определят твърдостта и еластичността на кожата при децата. С увеличаване на възрастта в постнаталната онтогенеза съдържанието на гликозаминогликани в аморфното вещество намалява, а заедно с тях намалява и съдържанието на вода. Колагеновите влакна растат и образуват дебели груби снопове. Еластичните влакна се разрушават до голяма степен, в резултат на което кожата на възрастните и възрастните хора става нееластична и отпусната.

4. Съединителни тъкани със специални свойства

Те включват ретикуларна, мастна, лигавица и пигментни тъкани.

Ретикуларна тъканСъстои се от ретикуларни клетки и ретикуларни влакна. Тази тъкан образува стромата на всички хемопоетични органи (с изключение на тимуса) и в допълнение към поддържащата функция изпълнява и други функции: осигурява трофизма на хемопоетичните клетки, влияе върху посоката на тяхната диференциация в процеса на хемопоеза и имуногенеза, фагоцитоза на антигенни вещества и представяне на антигенни детерминанти към имунокомпетентни клетки.

Мастна тъкансе състои от натрупвания на мастни клетки и се разделя на два вида: бяла и кафява мастна тъкан. Бяла мастна тъканшироко разпространен в различни частитялото и във вътрешните органи, е неравномерно изразен при различните субекти и през цялата онтогенеза. Състои се от натрупване на типични мастни клетки, наречени адипоцити. Групи от мастни клетки образуват лобули от мастна тъкан, между които са разположени тънки слоеве от съединителна тъкан, съдържащи кръвоносни съдове и нерви. Метаболитните процеси протичат активно в мастните клетки.

Функции на бялата мастна тъкан:

Депо на енергия (макроерги);

водно депо;

депо на мастноразтворими витамини;

термична защита;

Механична защита на някои органи (очна ябълка и други).

кафява мастна тъкансе среща само при новородени. Локализира се само на определени места: зад гръдната кост, близо до лопатките, на шията, по протежение на гръбначния стълб. Кафявата мастна тъкан се състои от натрупване на кафяви адипоцити както по морфология, така и по естество на техния метаболизъм. Цитоплазмата на кафявите мастни клетки съдържа голям брой малки липозоми, равномерно разпределени в цитоплазмата. Ядрото се намира в центъра на клетката. Цитоплазмата съдържа и голям брой митохондрии, съдържащи цитохроми, които й придават кафяв цвят. Окислителните процеси в кафявите мастни клетки са 20 пъти по-интензивни, отколкото в белите. В същото време енергията, образувана в резултат на окисляване и фосфорилиране, се разединява, а енергията, получена в резултат на окисление на липиди, се освобождава под формата на топлина. Следователно, основната функция на кафявата мастна тъкан е генерирането на топлина, което протича особено интензивно с намаляване на температурата на околната среда.

Мукозна съединителна тъкансе среща само в ембрионалния период във временните органи и предимно в пъпната връв. Състои се основно от междуклетъчно вещество, в което са локализирани фибробластоподобни клетки, синтезиращи муцини (слуз). Аморфното вещество съдържа голямо количество хиалуронова киселина, която свързва голям брой водни молекули. На късни етапиембрионалното развитие в междуклетъчното вещество се определят от тънки колагенови влакна. Съдържанието на голямо количество вода в аморфното вещество осигурява еластичност (тургор), което предотвратява притискането на съдовете в пъпната връв и нарушаването на плацентарното кръвообращение.

Пигментирана съединителна тъканпредставлява участъци от тъкан, които съдържат натрупване на меланоцити: областта на зърната, скротума и ануса, хороидеята на очната ябълка, рождените белези. Значението на натрупването на меланоцити в тези области остава не съвсем ясно. Като част от ириса на очната ябълка, меланоцитите предотвратяват преминаването на светлина през нейните тъкани.