Нормальный состав кишечной микрофлоры и ее значение для организма. Микрофлора кишечника, где расположена, какие функции выполняет

Из тонкой кишки пища поступает в толстую кишку. Слизистая оболочка толстой кишки образует складки полулунной формы, ворсинки на ней отсутствуют. Толстая кишка является продолжением подвздошной кишки и составляет конечный отдел желудочно-кишечного тракта. Длина толстой кишки 1– 1,65 м. В толстой кишке происходит формирование каловых масс. В толстой кишке выделяют: слепую кишку с червеобразным отростком, ободочную кишку, состоящую из восходящей, поперечной, нисходящей, сигмовидной кишок и прямую кишку, которая заканчивается анальным отверстием.

Отличительными признаками толстой кишки являются наличие продольных мышечных лент (брыжеечной, сальниковой и свободной), вздутий и сальниковых отростков.

Слепая кишка является начальным, расширенным отделом толстой кишки. В месте впадения подвздошной кишки в толстую образуется заслонка, которая препятствуют переходу содержимого толстой кишки в тонкую. На нижней поверхности слепой кишки, где сходятся мышечные ленты ободочной кишки, начинается червеобразный отросток (аппендикс), длина которого колеблется от 2 до 20 см, диаметр 0,5 – 1 см. За слепой кишкой следует восходящаяободочная кишка, которая располагается в правой половине живота вверх до печени и переходит в поперечную ободочную кишку, которая в свою очередь переходит в нисходящую ободочную кишку, далее в сигмовидную кишку.

В сигмовидной ободочной кишке по направлению к прямой кишке выпячивания постепенно исчезают, мышечные ленты переходят в равномерный слой продольных мышечных волокон и на уровне тазового мыса она переходит в прямую кишку. Заканчивается прямая кишка анальным (заднепроходным) отверстием, которое замыкает анальный сфинктер. В толстой кишке происходит окончательное всасывание необходимых питательных веществ, выделение метаболитов и солей тяжелых металлов, накопление обезвоженного кишечного содержимого и удаление его из организма. Именно в толстой кишке происходит всасывание основного объема воды (5 – 7 л в сутки). Наружный мышечный слой в толстой кишке располагается в виде полос, между которыми находятся вздутия (в них пищевые массы задерживаются, что обеспечивает более длительный контакт со стенкой и ускорение всасывания воды). Моторика толстой кишки усиливается во время еды, прохождения пищи по пищеводу, желудку, двенадцатиперстной кишке. Тормозные влияния осуществляются из прямой кишки, раздражение рецепторов которой снижает двигательную активность толстой кишки. Прием пищи, богатой пищевыми волокнами (целлюлоза, пектин, лигнин), увеличивает количество кала и ускоряет его продвижение по кишечнику

Микрофлора толстой кишки. Последние отделы толстой кишки содержат много микроорганизмов, в первую очередь палочки рода Bifidus и Bacteroides. Они участвуют в разрушении ферментов, поступающих с химусом из тонкой кишки, синтезе витаминов, обмене белков, фосфолипидов, жирных кислот, холестерина. Защитная функция заключается в том, что кишечная микрофлора в организме хозяина действует как постоянный стимул для выработки естественного иммунитета. Кроме того, нормальные бактерии кишечника выступают как антагонисты по отношению к патогенным микробам и угнетают их размножение. Деятельность микрофлоры кишки может быть нарушена после длительного приема антибиотиков, в результате чего происходит развитие дрожжей, грибков. Кишечные микробы синтезируют витамины К, В12, Е, В6, а также другие биологически активные вещества, поддерживают процессы брожения и снижают процессы гниения.

Подробный состав микрофлоры кишечника указан в Приложении 1.

Вся микрофлора кишечника подразделяется на: - облигатную (главная микрофлора); - факультативную часть (условнопатогенная и сапрофитная микрофлора); Облигатная микрофлора.

Бифидобактерии являются наиболее значимыми представителями облигатных бактерий в кишечнике детей и взрослых. Это анаэробы, они не образуют спор и морфологически представляют собой крупные грамположительные палочки ровной или слегка изогнутой формы. Концы палочек у большинства бифидобактерии раздвоены, но могут быть также утонченными или утолщенными в виде шаровидных вздутий.

Большая часть популяции бифидобактерий располагается в толстой кишке, являясь ее основной пристеночной и просветной микрофлорой. Бифидобактерии присутствуют в кишечнике на протяжении всей жизни человека, у детей они составляют от 90 до 98% всех микроорганизмов кишечника в зависимости от возраста.

Доминирующее положение в микробном пейзаже кишечника у здоровых новорожденных детей, находящихся на естественном вскармливании, бифидофлора начинает занимать к 5-20-му дню после рождения. Среди различных видов бифидобактерии у детей, находящихся на грудном вскармливании, преобладают Bifidobacterium bifidum .

Выделяют следующие функции бифидобактерий:

Осуществляют путем ассоциации со слизистой оболочкой кишечника физиологическую защиту кишечного барьера от проникновения микробов и токсинов во внутреннюю среду организма; - обладают высокой антагонистической активностью по отношению к патогенным и условно патогенным микроорганизмам за счет выработки органических жирных кислот; - участвуют в утилизации пищевых субстратов и активизации пристеночного пищеварения; - синтезируют аминокислоты и белки, витамин К, пантотеновую кислоту, витамины группы В: В1 - тиамин, В2 - рибофлавин, В3 - никотиновую кислоту, Вс - фолиевую кислоту, В6 - пиридоксин, - способствуют усилению процессов всасывания через стенки кишечника ионов кальция, железа, витамина Д. Другим представителем облигатной микрофлоры гастроинтестинального тракта являются лактобактерии, представляющие собой грамположительные палочки с выраженным полиморфизмом, располагающиеся цепочками или поодиночке, неспорообразующие. Лактофлора заселяет организм новорожденного ребенка в раннем постнатальном периоде. Средой обитания лактобацилл являются различные отделы желудочно-кишечного тракта, начиная с полости рта и кончая толстой кишкой.

Лактобактерии в процессе жизнедеятельности вступают в сложное взаимодействие с другими микроорганизмами, в результате чего подавляются гнилостные и гноеродные условно патогенные микроорганизмы, в первую очередь протеи, а также возбудители острых кишечных инфекций.

В процессе нормального метаболизма они способны образовывать молочную кислоту, перекись водорода, продуцировать лизоцим, другие вещества с антибиотической активностью: реутерин, плантарицин, лактоцидин, лактолин. В желудке и тонкой кишке лактобациллы в кооперации с организмом хозяина являются основным микробиологическим звеном формирования колонизационной резистентности. Наряду с бифидо- и лактобактериями группу нормальных кислотообразователей, т.е. бактерий, вырабатывающих органические кислоты, составляют анаэробные пропионобактерии. Снижая рН окружающей среды, пропионобактерии проявляют антагонистические свойства в отношении патогенных и условно патогенных бактерий. К представителям облигатной микрофлоры кишечника также относятся эшерихии (кишечные палочки).

Экологическая ниша в здоровом организме - толстая кишка и дистальные отделы тонкой кишки. Выявлено, что эшерихии способствуют гидролизу лактозы; участвуют в продукции витаминов, в первую очередь витамина К, группы В; вырабатывают колицины - антибиотикоподобные вещества, тормозящие рост энтеропатогенных кишечных палочек; стимулируют антителообразование. Бактероиды являются анаэробными неспорообразующими микроорганизмами. Их уровень в толстом кишечнике колеблется в диапазоне 107 - 1011 КОЕ/г фекалий. Роль бактероидов до конца не выяснена, но установлено, что они принимают участие в пищеварении, расщепляют желчные кислоты, участвуют в процессах липидного обмена. Пептострептококки представляют собой неферментирующие грамположительные анаэробные стрептококки, участвуют в протеолизе молочных белков, ферментации углеводов. Не обладают гемолитическими свойствами.

Энтерококки осуществляют метаболизм бродильного типа, сбраживают разнообразные углеводы с образованием в основном молочной кислоты, но не газа. В некоторых случаях восстанавливают нитрат, обычно сбраживают лактозу.

Факультативная микрофлора кишечника представлена пептококками, стафилококками, стрептококками, бациллами, дрожжевыми и дрожжеподобными грибами. Пептококки (анаэробные кокки) метаболизируют пептон и аминокислоты с образованием жирных кислот, вырабатывают сероводород, уксусную, молочную, лимонную, изовалериановую и другие кислоты. Стафилококки - негемолитические (эпидермальные, сапрофитирующие)- входят в группу сапрофитной микрофлоры, попадающей в организм из объектов окружающей среды. Обычно восстанавливают нитрат до нитрита

Стрептококки выявляются в кишечнике здорового человека в количестве 104 - 105 КОЕ/г фекалий. Среди них выделяются такие непатогенные штаммы, как молочнокислый стрептококк. Непатогенные кишечные стрептококки обладают антагонистической активностью по отношению к болезнетворным микроорганизмам. Стрептококки образуют в основном лактат, но не газ. Бациллы в кишечнике могут быть представлены аэробными и анаэробными видами микроорганизмов. Из углеводов или пептона они образуют смесь органических кислот и спиртов. Дрожжи и некоторые дрожжеподобные грибы относят к сапрофитной микрофлоре. Дрожжеподобные грибы рода Candida, чаше всего C.albicans и C.steleatoidea, являются условно патогенными микроорганизмами. Они могут встречаться во всех полостных органах пищеварительной системы и вульвовагинальной области. Условно патогенные энтеробактерии включают представителей семейства Enterobacteriacae (кишечных бактерий): клебсиеллы, протеи, цитробактеры, энтеробактеры, серрации и др. Фузобактерии - грамотрицательные, неспорообразующие, полиморфные палочковидные бактерии, представители анаэробной микрофлоры толстой кишки. Их значение в микробиоценозе изучено недостаточно. Неферментирующие грамотрицательные палочки чаще всего выявляются как транзиторная микрофлора, т.к. бактерии данной группы относятся к свободно живущим и легко попадают в кишечник из окружающей среды.

Обобщая все выше сказанное, можно выделить следующие функции микрофлоры толстого кишечника:

Защитную – нормальная микрофлора подавляет постороннюю микрофлору, которая регулярно (с пищей и водой) попадает в желудочно-кишечный тракт (поскольку он является открытой системой)

Ферментативную – нормальная микрофлора способна переваривать белки и углеводы. Белки (которые не успели перевариться в верхних отделах желудочно-кишечного тракта) перевариваются в слепой кишке – это процесс гниения, в результате которого образуются газы, стимулирующие моторику толстой кишки, вызывая стул

Синтез витаминов – осуществляется в основном в слепой кишке, где они и всасываются. Нормальная микрофлора обеспечивает синтез всех витаминов группы В, значительную часть никотиновой кислоты (до 75% от суточной по-требности в ней организма) и других витаминов.

Синтез ряда аминокислот и белков (особенно при их дефиците) .

Участие в обмене микроэлементов – бифидобактерии способствуют усилению процессов всасывания через стенки кишечника ионов кальция, железа (а также витамина Д).

Детоксикации ксенобиотиков (обезвреживание токсических веществ) - важная физиологическая функция микрофлоры кишечника, в результате ее бохимической активности (биотрансформации ксенобиотиков с образованием нетоксических продуктов и последующим ускоренным их выведением из организма, а также их инактивации и биосорбции).

Иммунизирующее действие – нормальная микрофлора стимулирует синтез антител, комплемента; у детей – способствует созреванию и становлению иммунной системы.

Многофукциональность нормальной микрофлоры определяет важность сохранения ее стабильного состава.

Кишечник является самым протяженным отделом пищеварительной трубки, соединяющей рот и задний проход. Длина этого органа, подразделяющегося на тонкую и толстую кишку, порой достигает 6 метров. Его роль в слаженной работе нашего организма чрезвычайно важна и многогранна. Ведь по нему не только (как по своеобразному конвейеру) перемещается съеденная пища, но в просвете и стенке кишки происходят другие серьезные физиологические процессы.

Рис. 1 — Толстый и тонкий кишечник человека.

Функции кишечника

При болезнях кишечника или удаления его отдельных частей у пациентов могут появляться многочисленные жалобы. И это неудивительно, ведь роль здорового и целостного кишечника заключается в выполнении множества функций. Рассмотрим же основные из них.

• Транспортная (моторика)

Благодаря наличию мышечных пучков и нервов во всей кишечной стенке, он выполняет различные движения, помогая продвигать, растирать, уплотнять и перемешивать кишечное содержимое. Перемещаясь по кишке, под влиянием пищеварительных соков, микробных веществ, желчных пигментов содержимое кишечника постепенно превращается в кал, который последовательно транспортируется по всем частям толстой кишки (от слепой к прямой). Накопившиеся фекалии покидают наш организм путем сложных скоординированных сокращений прямой кишки.

• Пищеварительная

При попадании пищи из желудка в кишечник процесс ее переваривания не прекращается. Тонкая кишка образует около 1,5-2,5 литров кишечного сока. В его составе присутствуют все ключевые пищеварительные ферменты: протеазы, обрабатывающие белковые структуры пищи, амилазы, расщепляющие сахара, а также липазы, влияющие на жиры. К тому же в тонкую кишку поступают сок поджелудочной железы и желчь, компоненты которых активно переваривают пищевые вещества. В итоге сложные для усвоения организмом субстанции (полимеры) трансформируются в простые (мономеры). Толстая кишка тоже способна вырабатывать до 0,05 - 0,06 литров сока с пищеварительными ферментами. Они «доделывают» работу своих тонкокишечных «коллег».

• Всасывательная

Образовавшиеся мономеры из просвета кишечника через его стенку всасываются (абсорбируются) в кровь. Затем они вместе с кровью отправляются в любые нуждающиеся в энергии и питательных субстанциях структуры и органы организма. Тонкая кишка считается лидером по всасывательной активности среди всех органов пищеварения. Этому способствует особое складчатое строение ее слизистой и наличие специальных ворсинок. Локализация и интенсивность всасывания различных веществ в кишечнике неодинакова. Если продукты расщепления белков, углеводов и жиров могут всосаться в любой его части, то витамин В12 и желчные соли усваиваются лишь в самом нижнем участке тонкой кишки - подвздошной. При ее удалении (например, из-за опухоли или сужения) человек обречен на пожизненные уколы витамина В12. В толстой кишке всасывание питательных веществ продолжается, но его интенсивность падает. В этой зоне в основном происходит абсорбция воды. Всего в кишечнике за сутки может всосаться до 6-10 литров содержимого.

• Эндокринная (образование биологически активных субстанций)

В слизистой кишки располагаются особые клетки, которые вырабатывают активные сигнальные вещества - гормоны (гастрин, аренторин, мотилин, секретин и др.). Они способны влиять на работоспособность и моторику других пищеварительных (и не только) органов. Так, они могут не только усиливать или ослаблять синтез пищеварительных соков, но и регулировать аппетит, настроение и сосудистый тонус.

• Иммунная

• Место жительства множества полезных микробов

И наконец, именно кишечник наиболее плотно заселен полезными микроорганизмами: в тонкой кишке обнаруживают до 10 в 6-й степени бактериальных клеток в 1 мл, а в толстой - уже до 10 в 12-й степени. Их общее количество в толстой кишке так велико (десятки миллиардов в 1 г толстокишечного содержимого), что превышает численность населения нашей Земли. Более 500 видов крохотных микробов живет и в просвете кишки, и на его стенках. Они не вызывают никаких болезней, а, напротив, являются верными помощниками человеческого организма.

Значение кишечной микрофлоры

В процессе длительной эволюции между нашим организмом и проживающей в кишке микрофлорой сформировались дружественные взаимовыгодные отношения. Эти миниатюрные «квартиранты» выполняют многие критически важные для человека функции. К ним относятся:

• защитная (полезные микробы противодействуют болезнетворным бактериям и вирусам, вырабатывая вредные для них субстанции, отнимая продукты, нужные для их жизнедеятельности, а также образуя барьер, препятствующий их внедрению в кишечную слизистую);
• образование важных для пищеварения ферментов и других активных веществ (кишечная микрофлора продуцирует ферменты, способные переварить сахара и белки, вещества, необходимые для обмена холестерина, оксалатов и превращений желчных кислот, аминокислоты);
• выработка витаминов (микробные жители кишечника участвуют в образовании витаминов К, В, фолиевой кислоты, РР);
• иммунная (само наличие микроорганизмов в кишке постоянно тренирует иммунитет, к тому же они стимулируют активность факторов гуморального и клеточного иммунитета и блокируют аллергены);
• влияние на всасывание нужных организму субстанций (микрофлора увеличивает всасывание железа, кальция, витаминов, воды в кишечнике);
• поддержание хорошего состояния клеток кишечной слизистой (наши микроскопические «соседи» образуют короткоцепочечные жирные кислоты, необходимые для профилактики атрофии и дистрофии кишечной слизистой);
• профилактика рака (за счет выделения противоопухолевых веществ - бутирата, голиксинов и др., защищающих от новообразований кишечника и молочной железы);
• нейтрализация ядов и токсинов (нитратов, токсичных производных белкового обмена - скатола, фенола, индола).

Толстый кишеч­ник человека в отличие от других отделов пищеварительного тракта обилию заселен микроорганизмами. Содержание микробов в толстой кишке составляет 10 11 -10 12 на 1 мл содер­жимого. Около 90% микрофлоры толстой кишки - это облигатные анаэробные бифидобактерии и бактероиды . В меньшем количестве встречаются молочнокислые бактерии, кишечная палочка, стрептококки. Микроорганизмы толстой кишки выполняют ряд важных функций. Ферменты, выра­батываемые бактериями, могут частично расщеплять непере­варенные в вышележащих отделах пищеварительного тракта растительные волокна - целлюлозу, пектины, лигнины. Мик­рофлора толстой кишки синтезирует витамины К и группы В (В 1 , B 6 , B 12), которые в небольшом количестве мо­гут всасываться в толстой кишке. Микроорганизмы так­же принимают участие в инактивации ферментов пищева­рительных соков. Важнейшей функцией микрофлоры толстой кишки является способность предохранять организм от патогенных бактерий, попадающих в пищеварительный тракт. Нормальная микрофлора препятствует размножению в ки­шечнике патогенных микроорганизмов и их поступлению во внутреннюю среду организма. Нарушение нормального соста­ва микрофлоры толстой кишки при длительном приеме антибактериальных препаратов сопровождается активным размножением патогенных микробов и приводит к снижению иммунной защиты организма.

Дефекация . Дефекация (опорожнение толстой кишки) представляет собой строго координированный рефлекторный акт, осуществляющийся в результате согласованном моторной активности мышц конечных отделов толстой кишки и ее сфин­ктеров и включающий непроизвольный и произвольный ком­поненты. Непроизвольный компонент дефекации заключа­ется в перистальтическом сокращении гладких мышц стенки дистальных отделов толстой кишки (нисходящей ободочной, сигмовидной и прямой) и расслаблении внутреннего анального сфинктера. Этот процесс инициируется растяжением кало­выми массами стенок прямой кишки и осуществляется с помо­щью местных рефлексов, замыкающихся в нейронах кишечной стенки, а также спинальных рефлексов, замыкающихся в ней­ронах крестцового отдела спинного мозга (S 2- S 4), где распо­лагается спинальный центр дефекации . Эфферентные нервные импульсы из этого центра по парасимпатическим волокнам тазового и полового нервов вызывают расслабление внутреннего анального сфинктера и усиление моторики пря­мой кишки.

Позыв к дефекации возникает при заполнении прямой кишки на 25% от ее объема. Однако при отсутствии условий через некоторое время происходит адаптация растянутой ка­ловыми массами прямой кишки к увеличенному объему, рас­слабление гладких мышц стенки кишки и сокращение внут­реннего анального сфинктера. При этом наружный анальный сфинктер, образованный поперечнополосатой мускулатурой, остается в состоянии тонического сокращения. Если для дефе­кации имеются соответствующие условия, к непроизвольному компоненту присоединяется произвольный, который заключа­ется в расслаблении наружного анального сфинктера, сокра­щении диафрагмы и брюшных мышц, что способствует повы­шению внутрибрюшного давления. Для включения произ­вольного компонента дефекации необходимо возбуждение центров продолговатого мозга, гипоталамуса и коры больших полушарий. При повреждении крестцового отдела спинного мозга рефлекс дефекации полностью исчезает. При поврежде­нии спинного мозга выше крестцовых отделов сохраняется не­произвольный компонент рефлекса, однако утрачивается спо­собность к произвольному акту дефекации.

6. ВСАСЫВАНИЕ - это процесс переноса питательных веществ, воды, ионов, витаминов, микроэлементов из просвета пищева­рительного тракта в кровь и лимфу.

Питательные вещества вса­сываются в виде мономеров, образующихся при переварива­нии пищи в желудочно-кишечном тракте. Активное и полное всасывание происходит при образовании достаточного количе­ства мономеров в процессе расщепления питательных веществ, хорошем кровоснабжении слизистой оболочки пищеварительного тракта и при условии полноценной функциональной актив­ности клеток слизистой, через которые мономеры питательных веществ транспортируются во внутреннюю среду организма. Небольшое количество воды и ионов подвергается всасыванию через межклеточные пространства.

В различных отделах пищеварительного тракта всасывание осуществляется с разной интенсивностью. В ротовой полости питательные вещества практически не всасываются из-за кратковременного пребывания пищи. Однако некоторые ле­карственные препараты (валидол, нитроглицерин) при их нахождении в ротовой полости («рассасывании») быстро по­ступают в кровоток вследствие обильного кровоснабжения ее слизистой. В желудке всасываются вода, ионы, глюкоза, алко­голь, небольшое количество аминокислот. Наиболее активно процессы всасывания протекают в тонкой кишке, пло­щадь поверхности которой значительно увеличивается за счет круговых складок слизистой и кишечных ворси­нок и микроворсинок. Кишечные ворсинки имеют густую сеть капилляров, характеризующихся высокой проницаемостью. Ритмическое сокращение ворсинок способствует лучшему контакту их поверхности с содержимым кишечника и облегча­ет отток крови и лимфы с всосавшимися мономерами вследствие сжатия кровеносных и лимфатических сосудов. В толс­той кишке происходит в основном всасывание воды. В прямой кишке могут в небольших количествах всасываться глюкоза, аминокислоты, витамины, что используется в лечеб­ных целях при назначении питательных клизм.

Значение микрофлоры толстого кишечника

Бактериальная флора желудочно-кишечного тракта является необходимым усло­вием нормального существования организма. Количество микроорганизмов в желудке минимально, в тонкой кишке их значительно больше (особенно в дистальном ее отделе). Исключительно велико количество микроорганизмов в толстой кишке - до десятков мил­лиардов на 1 кг содержимого.

В толстой кишке человека 90% всей флоры составляют бесспоровые облигатные анаэробные бактерии Bifidum bacterium, Bacteroides. Остальные 10% - это молочнокислые бактерии, кишечная палочка, стрептококки и спороносные анаэробы.

Положительное значение микрофлоры кишечника состоит в конечном разложении остатков непереваренной пищи и компонентов пищеварительных секретов, создании им­мунного барьера, торможении патогенных микробов, синтезе некоторых витаминов, фер­ментов и других физиологически активных веществ, участии в обмене веществ организма.

Ферменты ба-ктерий расщепляют волокна клетчатки, непереваренные в тонкой киш­ке. Продукты гидролиза всасываются в толстой кишке и используются организмом. У разных людей количество целлюлозы, гидролизуемой ферментами бактерий, неодина­ковое и составляет в среднем около 40%.

Пищеварительные секреты, выполнив свою физиологическую роль, частично разру­шаются и всасываются в тонкой кишке, а часть их поступает в толстую кишку. Здесь они также подвергаются действию микрофлоры. С участием микрофлоры инактивируют-ся энтерокиназа, щелочная фосфатаза, трипси.н, амилаза. Микроорганизмы принимают участие в разложении парных желчных кислот, ряда органических веществ с образова­нием органических кислот, их аммонийных солей, аминов и др.

Нормальная микрофлора подавляет патогенные микроорганизмы и предупреждает инфицирование макроорганизма. Нарушение нормальной микрофлоры при заболеваниях или в результате длительного введения антибактериальных препаратов нередко влечет за собой осложнения, вызываемые бурным размножением, в кишечнике дрожжей, стафило­кокка, протея и других микроорганизмов.

Кишечная флора синтезирует витамины К и витамины группы В. Возможно, что микрофлора синтезирует и другие вещества, важные для организма. Например, у «без­микробных крыс», выращенных в стерильных условиях, чрезвычайно увеличена в объеме слепая кишка, резко снижено всасывание воды и аминокислот, что может быть причиной их гибели.

С участием микрофлоры кишечника в организме происходит обмен белков, фосфоли-пидов, желчных и жирных кислот, билирубина, холестерина.

На микрофлору кишечника влияют многие факторы: поступление микроорганизмов с пищей, особенности диеты, свойства пищеварительных секретов (обладающих в той или иной мере выраженными бактерицидными свойствами), моторика кишечника (спо­собствующая удалению из него микроорганизмов), пищевые волокна в содержимом ки­шечника, наличие в слизистой оболочке кишечника и кишечном соке иммуноглобулинов.